山杜英和黧蒴幼苗對(duì)干旱脅迫PEG的生理響應(yīng)

臭氧與干旱脅迫對(duì)盆架子和海南蒲桃幼苗熒光生理的影響* 葉龍華1易立颯2黃威龍3賴敏婷1莫云豹1張春花1 【摘要】摘要以臭氧和干旱交叉脅迫下盆架子alstoniascholaris和海南蒲桃syzygium hainanense為研究對(duì)象，測(cè)定其熒光參數(shù)變化，為華南地區(qū)選擇抗逆樹種提供參考。對(duì)2種幼苗進(jìn) 行人工臭氧熏氣和干旱處理后，用熒光儀測(cè)定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動(dòng)態(tài)。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，盆 架子幼苗的最小初始熒光f0無顯著變化，海南蒲桃幼苗則呈上升趨勢(shì)。盆架子幼苗的fv/fm呈下降 趨勢(shì)，海南蒲桃幼苗先升后降或波動(dòng)。e150處理的兩種幼苗的psⅱ實(shí)際光量子效率先降后升，其余 處理的呈下降趨勢(shì)。e20、e40+d和e150處理的盆架子幼苗的npq顯著上升后降，其余處理的盆 架子幼苗和所有處理的海南蒲桃幼苗呈下降趨勢(shì)。研究表明，盆架子幼苗

采用聚乙二醇(peg-6000)濃度為0、10%、20%、30%4種溶液,進(jìn)行模擬干旱試驗(yàn),對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)的溪蓀、玉蟬花、山鳶尾3種鳶尾苗進(jìn)行滲透脅迫,測(cè)定其膜相對(duì)透性(rp)、脯氨酸(pro)含量、過氧化物酶(pod)活性的變化,研究在水分脅迫條件下3種鳶尾苗細(xì)胞膜透性,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及保護(hù)酶系統(tǒng)的變化情況及對(duì)植物的傷害過程和對(duì)逆境的反應(yīng)。結(jié)果表明:滲透脅迫36、72h之后,葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性均有不同程度的升高,其中以山鳶尾的上升幅度最大,溪蓀上升幅度最小;脯氨酸(pro)含量隨著干旱脅迫濃度的增加,均有不同程度上升,溪蓀上升的幅度較小;過氧化物酶(pod)也均有上升,溪蓀和玉蟬花上升幅度較大,而山鳶尾上升趨于平緩。研究表明,較小的質(zhì)膜透性和脯氨酸含量,及較大pod活性,可以作為鳶尾抗旱的3個(gè)重要指標(biāo)。綜合分析認(rèn)為,3種鳶尾植物的抗旱性由強(qiáng)至弱的順序?yàn)橄p>玉蟬花>山鳶尾。

采用不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0、2%、5%、10%、15%、20%)的peg6000滲透脅迫鳳仙花(impatiensbalsamina)種子,研究peg處理對(duì)鳳仙花種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響.結(jié)果表明:在上述質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍內(nèi),鳳仙花種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)及鮮質(zhì)量均隨peg質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì);當(dāng)peg質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于10%時(shí),幼苗體內(nèi)sod活性和pod活性降低,而mda含量增加,表明鳳仙花種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用以及細(xì)胞膜受傷害程度隨peg質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而加重.

通過研究澆水頻率對(duì)木棉幼苗生理生化特性的影響及外源氯化鈣(cacl2)和水楊酸(sa)處理對(duì)其抗旱性的影響的結(jié)果表明:不同澆水頻率間(2天澆1次,4天澆1次,6天澆1次)木棉的葉綠素相對(duì)含量、氣孔導(dǎo)度和光系統(tǒng)ii最大光化學(xué)效率(fv/fm)無顯著差異.在處理第6天時(shí),過氧化物酶(pod)和超氧化物歧化酶(sod)的活性在2天澆1次和4天澆1次的處理中顯著高于6天澆1次的處理,但到處理第60天時(shí),各處理間的差異不再顯著.可見,以上3種澆水頻率對(duì)木棉的生理生化影響差異較小.停止?jié)菜掷m(xù)干旱7天時(shí),10mg/lsa處理的葉綠素相對(duì)含量顯著高于對(duì)照;干旱14天時(shí),10mg/lcacl2,40mg/lcacl2和10mg/lsa處理的fv/fm顯著高于對(duì)照;干旱21天時(shí),10mg/lcacl2處理的fv/fm顯著高于對(duì)照.可見,10mg/l和40mg/lcacl2及低濃度(10mg/l)的sa在干旱程度較輕時(shí)都可以提高木棉的抗旱性,但是在干旱程度較重時(shí),10mg/lcacl2提高木棉抗旱性的效果最好.

本文以八棱海棠種子為試材,利用不同濃度peg溶液模擬干旱條件,研究了干旱脅迫對(duì)八棱海棠種子萌發(fā)及幼苗生理的影響。結(jié)果表明:經(jīng)peg處理的種子,其相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)均隨著脅迫強(qiáng)度的增大而逐漸降低。幼苗sod酶活性隨著peg濃度的增加而逐漸增大,pod酶活性則相反。mda和脯氨酸含量隨著脅迫強(qiáng)度的增大而增大,說明peg濃度越大對(duì)幼苗有更深的傷害。

以2年生小葉紅葉石楠和紅葉石楠扦插苗為研究對(duì)象,利用peg-6000模擬干旱脅迫,對(duì)0(ck),-0.3(t1),-0.9(t2)和-2.0(t3)mpa等4種水勢(shì)條件下的葉片相對(duì)含水量、丙二醛(mda)含量、脯氨酸含量、可溶性糖及可溶性蛋白等5個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定分析。結(jié)果表明:小葉紅葉石楠和紅葉石楠葉片相對(duì)含水量隨脅迫加重逐漸降低并與ck有極顯著差異(p<0.01),前者在輕度脅迫(t1)時(shí)就出現(xiàn)嚴(yán)重的失水,僅為ck的49.84%,而后者逐漸下降,并始終高于前者;2種植物葉片的mda含量隨脅迫增強(qiáng)變化趨勢(shì)不同,前者在輕度脅迫(t1)和中度脅迫(t2)下葉片中mda含量沒有明顯變化,重度脅迫(t3)時(shí)比ck增加73.68%,而后者在t1時(shí)急劇上升,t2時(shí)達(dá)到最大值,超過ck230.56%,膜脂出現(xiàn)了明顯的氧化現(xiàn)象;2種植物葉片的脯氨酸含量隨脅迫增強(qiáng)呈單峰曲線變化,前者在t1時(shí)急劇上升至峰值,為ck的16.26倍,而后者在t2時(shí)達(dá)到峰值,為ck的10.12倍,各脅迫強(qiáng)度下前者均高于后者;2樹種葉片可溶性糖含量在各脅迫強(qiáng)度下均較ck極顯著(p<0.01)減低,前者可溶性糖含量在t1時(shí)急劇下降至最低值,為ck的25.37%,t2和t3時(shí)穩(wěn)定,而后者可溶性糖含量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì),t2時(shí)最低,為ck的43.56%;2樹種葉片可溶性蛋白含量隨脅迫強(qiáng)度增加有不同變化,前者在t1時(shí)葉片可溶性蛋白含量迅速上升,超過ck79.07%,并在t2和t3時(shí)保持穩(wěn)定,有利于抵御干旱脅迫造成的傷害,而后者葉片可溶性蛋白含量低于前者,且在t3時(shí)明顯下降,更易受到干旱脅迫傷害。

以塔克拉瑪干沙漠公路防護(hù)林的喬木狀沙拐棗(calligonumarborescens)、多枝檉柳(tamarixramosis-sima)和梭梭(haloxylonammodendron)2年生苗木為材料,采用盆栽試驗(yàn),設(shè)置10d(處理ⅰ)、20d(處理ⅱ)和40d(處理ⅲ)的自然干旱脅迫周期,探討其不同干旱處理下的水分生理特征及其耐旱性。結(jié)果表明:(1)3種苗木的水勢(shì)均隨著干旱脅迫程度增強(qiáng)而降低,水勢(shì)最大降幅均在第2個(gè)干旱處理周期內(nèi),在第3個(gè)干旱處理周期內(nèi)水勢(shì)有較大回升,且以喬木狀沙拐棗水勢(shì)最高,梭梭水勢(shì)最低。(2)喬木狀沙拐棗的pv水分參數(shù)均隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低,其滲透勢(shì)在第3個(gè)干旱周期內(nèi)開始回升,而初始質(zhì)壁分離的相對(duì)含水量(rwctlp)一直呈降低趨勢(shì),質(zhì)外體水分含量(awc)呈現(xiàn)出"降-升-降"的波動(dòng)狀態(tài)。喬木狀沙拐棗的耐旱能力隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)變化不明顯,它主要通過減少水分散失適應(yīng)干旱環(huán)境。(3)多枝檉柳的pv水分參數(shù)在處理ⅰ和處理ⅱ之間差別很小,處理ⅲ第60天就枯亡;其ψsat和ψtlp在第1個(gè)干旱周期降低,第2個(gè)干旱周期開始回升,而其awc隨脅迫時(shí)間在不斷增大;多枝檉柳的耐旱能力隨著干旱的增強(qiáng)急劇降低,耐旱性最差,它主要通過增加水分散失適應(yīng)干旱環(huán)境。(4)梭梭的ψsat和ψtlp在處理ⅱ、ⅲ之間非常接近,且都低于處理ⅰ,rwctlp與awc隨著干旱強(qiáng)度增強(qiáng)而增大,同期處理ⅱ和ⅲ的awc都高于處理ⅰ。梭梭的耐旱能力隨著干旱的增強(qiáng)不斷增強(qiáng),它通過增加體內(nèi)水分含量,減少水分散失應(yīng)對(duì)干旱脅迫。(5)3種植物的耐旱能力強(qiáng)弱為:梭梭>喬木狀沙拐棗>多枝檉柳,所以梭梭最適合做沙漠防護(hù)林樹種。

干旱和鹽分交互脅迫對(duì)紫荊、皂角幼苗保護(hù)酶活性的影響

為了探討紫荊在鹽脅迫及干旱脅迫下發(fā)生傷害的可能機(jī)制,以1年生紫荊幼苗為試材,分別用100mmol/lnacl和15mmol/l聚乙二醇(peg)處理,分析其葉片的超氧化物歧化酶(sod)、過氧化物酶(pod)活性及丙二醛(mda)、可溶性蛋白含量的動(dòng)態(tài)變化,研究鹽分和干旱脅迫對(duì)紫荊幼苗膜穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明,在nacl和peg處理下,紫荊幼苗sod和pod活性先升高后降低,幼苗對(duì)peg的反應(yīng)比對(duì)nacl的反應(yīng)強(qiáng)烈;mda含量顯著增加,與sod和pod活性變化呈負(fù)相關(guān);蛋白含量降低,peg脅迫對(duì)可溶性蛋白含量的影響大于nacl脅迫。分析認(rèn)為,紫荊幼苗在干旱和鹽脅迫下發(fā)生傷害的主要原因是nacl及peg處理降低了膜保護(hù)酶sod和pod活性,從而減弱了其清除細(xì)胞內(nèi)自由基的能力,加強(qiáng)了膜脂過氧化作用,最終導(dǎo)致膜脂過氧化作用產(chǎn)物mda含量的增加和幼苗傷害程度的加深。

以溫室里一年生的臺(tái)灣欒樹盆栽苗為研究對(duì)象,設(shè)置0、6、9、12和15g.kg-1的鹽濃度對(duì)其進(jìn)行脅迫,測(cè)定其生長(zhǎng)量、生物量、含水率和營(yíng)養(yǎng)元素。結(jié)果表明:鹽脅迫下,臺(tái)灣欒樹幼苗生長(zhǎng)受抑制,生物量下降,根冠比增加,15g.kg-1的鹽濃度下植株的葉全脫落;植株中的na+含量隨鹽濃度升高而增加,而k+含量、葉中的ca2+和mg2+含量均降低。

通過盆栽和持續(xù)干旱研究了干旱脅迫(以2d為一個(gè)處理間隔,持續(xù)干旱0-16d)對(duì)香樟(cinnamomumcamphora)幼樹生長(zhǎng)及光合特性的影響.結(jié)果顯示:(1)干旱脅迫下香樟幼樹的地徑、樹高生長(zhǎng)量受到了抑制.輕度、中度干旱處理(干旱時(shí)間2-8d)葉片含水量和葉片相對(duì)含水量與對(duì)照差異均不顯著,重度干旱處理(干旱時(shí)間>10d)下顯著低于對(duì)照(p10d)非氣孔因素起主導(dǎo)作用;(4)干旱脅迫下香樟幼樹葉片的表觀量子效率(aqy)、rubp羧化速率(ce)、光補(bǔ)償點(diǎn)(lcp)、光飽和點(diǎn)(lsp)及co2補(bǔ)償點(diǎn)(ccp)均顯著降低,表明干旱會(huì)降低香樟幼樹對(duì)環(huán)境中光照和co2的利用及適應(yīng)能力.綜上,干旱脅迫下香樟幼樹的水分生理狀況變差,光合能力及光合日變化進(jìn)程受到影響,對(duì)環(huán)境中光照和co2的利用及適應(yīng)能力也明顯降低,最終香樟幼樹的形態(tài)生長(zhǎng)受到抑制.圖3表3參35

以飽和nacl溶液模擬鹽霧脅迫對(duì)杜英等11個(gè)樹種在盆栽條件下測(cè)定葉片葉綠素含量、sod活性、mda含量和游離脯氨酸含量4項(xiàng)生理指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化狀況。結(jié)果表明,不同樹種耐鹽霧性因脅迫時(shí)間長(zhǎng)短存在明顯差異,其中鹽霧脅迫1d時(shí),11個(gè)樹種中耐鹽霧性由強(qiáng)至弱排序依次為木荷、杜英、晚松、南酸棗、楊梅、馬尾松、香樟、二次結(jié)實(shí)板栗、濕地松、玉環(huán)長(zhǎng)柿和楓香;當(dāng)鹽霧脅迫3d時(shí),11個(gè)參試樹種中晚松、楊梅、耐鹽霧性較強(qiáng),楓香最弱;而當(dāng)鹽霧脅迫維持時(shí)間達(dá)6d時(shí),則11個(gè)參試樹種中木荷、楊梅耐鹽霧性最強(qiáng),楓香依然最弱。

以紅葉石楠“紅羅賓”、紅葉石楠“魯班”與紫葉石楠3個(gè)品種的盆栽苗為試材,采用人工控水的方法,研究了上述3個(gè)觀賞品種在干旱脅迫下的形態(tài)與生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明:隨著土壤含水量的降低,3個(gè)品種的外部形態(tài)均發(fā)生變化,葉片相對(duì)電導(dǎo)率和脯氨酸含量增加,葉片相對(duì)含水量降低,且各指標(biāo)變化幅度因樹種的不同而不同。綜合這些指標(biāo)并進(jìn)行分析,得出3個(gè)品種的耐旱能力依次為:紫葉石楠,紅葉石楠“魯班”,紅葉石楠“紅羅賓”。

對(duì)不同程度干旱脅迫下紅葉石楠的葉片膜傷害和光合生理特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,隨著干旱程度的增加,葉片含水量、光合色素含量以及凈光合速率等生理指標(biāo)都有不同程度的下降,而花青素含量、丙二醛含量和細(xì)胞膜透性大幅增加。在輕度干旱下,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間co2濃度同步下降,光合受抑的主要限制因子為氣孔因素;中度、重度干旱脅迫下,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度下降的同時(shí),胞間co2濃度上升,此時(shí)光合受抑的主要限制因子為非氣孔因素。

為了探索人工施肥對(duì)山杜英生長(zhǎng)量的影響,結(jié)合林木撫育,對(duì)山杜英進(jìn)行了施肥處理,并對(duì)山杜英的保存株數(shù)、平均胸徑、平均高度及蓄積量等材性指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)測(cè)試,探討了對(duì)山杜英進(jìn)行人工施肥的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)意義。

為探討植物碳代謝對(duì)土壤干旱的響應(yīng),以湖北麥冬為供試材料,采用盆栽試驗(yàn),研究持續(xù)干旱20d對(duì)葉片內(nèi)葉綠素含量、核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(rubisco)活力、非結(jié)構(gòu)性碳(可溶性糖和淀粉)及脯氨酸含量的影響。結(jié)果表明,當(dāng)干旱持續(xù)10d時(shí),光合色素含量和rubisco活力均顯著降低(p<0.05),可溶性糖和脯氨酸含量顯著升高(p<0.05),與此同時(shí),淀粉含量顯著降低(p<0.05)。表明在干旱條件下湖北麥冬對(duì)葉片內(nèi)的碳水化合物進(jìn)行了重新分配和利用,將有限的碳更多地分配給可溶性糖和脯氨酸等富碳分子,以提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力,從而抵御干旱脅迫。但隨著干旱時(shí)間的進(jìn)一步延長(zhǎng),碳代謝及滲透調(diào)節(jié)能力均降低。

在peg脅迫處理4d后,對(duì)4個(gè)高羊茅(festucaarundinaceaschreb.)品種幼苗中的幾個(gè)生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明,不同高羊茅品種的幼苗中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量對(duì)peg脅迫的響應(yīng)差異較大;而丙二醛(mda)含量的變化規(guī)律與游離脯氨酸在不同品種的幼苗中一致,在脅迫處理后含量均升高。品種‘拂浪’和‘千年盛世’幼苗中的超氧化物歧化酶(sod)活性增強(qiáng),而‘貝殼’和‘雅典娜’幼苗中活性非常低;另外2種酶過氧化物酶(pod)和過氧化氫酶(cat)在peg處理后活性均增強(qiáng)。mda和游離脯氨酸含量或氧化酶類的活性在不同高羊茅品種間的變化規(guī)律,可為抗旱性品種的篩選提供一定的參考。

利用li-6400光合作用系統(tǒng)在沙漠腹地測(cè)定分析塔里木沙漠公路防護(hù)林植物梭梭(haloxylonammodendron)、多枝檉柳(tamarixramosissima)和喬木狀沙拐棗(calligonumarborescens)光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng),探討了水分虧缺對(duì)防護(hù)林植物光合積累的影響作用。結(jié)果顯示:沙拐棗的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、光能利用效率及潛在光合作用能力對(duì)水分虧缺最敏感,而檉柳則最不敏感;不同處理下3種植物光合特性變化的差異表明,不同植物對(duì)水分虧缺有著不同的響應(yīng)變化和適應(yīng)方式;此外,干旱脅迫未提高3種植物的水分利用效率,反而降低了其光能利用效率;c3植物多枝檉柳在干旱高溫條件下保持著比c4植物梭梭和沙拐棗更為穩(wěn)定的光合積累和水分利用效率,說明部分c3植物具備不弱于c4荒漠植物的干旱耐受適應(yīng)能力;雖然水分虧缺對(duì)3種植物的光合作用能力均存在不同程度抑制作用,但未對(duì)其光合積累造成不可逆轉(zhuǎn)的影響?？梢?種植物都有很強(qiáng)的干旱適應(yīng)與耐受能力,這種能力表明沙漠公路防護(hù)林的灌溉管理還有進(jìn)一步的節(jié)水空間。

采用盆栽方法研究了不同濃度處理水平的銅對(duì)國(guó)槐(sophorajaponica)生長(zhǎng)及葉片部分生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明:國(guó)槐幼苗的株高及地徑隨銅脅迫濃度的增加表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢(shì),在濃度1000mg·kg~(-1)時(shí),株高和地徑與對(duì)照相比達(dá)到極顯著差異(檢驗(yàn)水平,p500mg·kg~(-1)),葉綠素含量及sod活性顯著下降,mda含量、相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量顯著上升,表明國(guó)槐幼苗受害明顯加重。

以peg-6000(聚乙二醇)模擬不同程度的水分脅迫對(duì)青竹復(fù)葉槭幼苗進(jìn)行處理,結(jié)果表明,隨著脅迫濃度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng),青竹復(fù)葉槭的質(zhì)膜透性與mda的含量增幅較緩;保護(hù)酶的活性明顯增強(qiáng),sod活性表現(xiàn)為"雙峰"變化曲線,cat與sod協(xié)同反應(yīng),呈現(xiàn)"n"字型的變化趨勢(shì),pod的活性則隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)經(jīng)歷了先降后升的變化趨勢(shì),3種保護(hù)酶協(xié)同作用,有效清除自由基,減輕干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害,增加了青竹復(fù)葉槭的抗旱性.

水稻種子萌發(fā)對(duì)酸雨脅迫的響應(yīng)

研究有機(jī)溶劑二甲基甲酰胺(dmf)、甲苯(tol)對(duì)全緣葉欒樹生長(zhǎng)的影響,結(jié)果表明,dmf20mg/l、tol2mg/l或tol0.7mg/l+dmf10mg/l會(huì)引起植株死亡,說明復(fù)合處理對(duì)全緣葉欒樹的毒性更大。dmf處理過的植株葉綠素含量下降,說明dmf具有抑制葉綠素合成作用;可溶性總糖、丙二醛(mda)含量變化不大,說明dmf對(duì)養(yǎng)分積累和膜結(jié)構(gòu)影響小;可溶性蛋白含量、總抗氧化能力上升,表明dmf具有刺激植株代謝及抗氧化系統(tǒng)的作用。tol處理過的植株谷胱甘肽含量、超氧化物歧化酶(sod)活性、總抗氧化能力呈下降趨勢(shì),丙二醛含量呈上升趨勢(shì),說明tol對(duì)植株的抗氧化系統(tǒng)和膜結(jié)構(gòu)有一定損傷作用。dmf、tol復(fù)合處理的葉綠素、可溶性總糖、可溶性蛋白含量下降,復(fù)合處理抑制葉綠素合成及植株養(yǎng)分積累;谷胱甘肽、sod活性、總抗氧化能力下降,mda含量上升,表明復(fù)合處理具有破壞植株抗氧化系統(tǒng)、損傷膜結(jié)構(gòu)的作用。