次生結(jié)構(gòu)

次生結(jié)構(gòu)來源

初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間保留的一層具分裂能力的細(xì)胞發(fā)育為束中形成層，它構(gòu)成了形成層的主要部分。此外，在與束中形成層相接的髓射線中的一層細(xì)胞，恢復(fù)分裂能力，發(fā)育為形成層的另一部分，因其位居維管束之間，故稱為束間形成層（interfascicular cambium）。束中形成層和束間形成層相互銜接后，形成完整的形成層環(huán)。

次生結(jié)構(gòu)細(xì)胞組

維管形成層細(xì)胞的組成有紡錘狀原始細(xì)胞（fusiform initial)和射線原始細(xì)胞（cray initial)兩種類型（圖5-37）。前者細(xì)胞長而扁，兩端尖斜，切向面比徑向面寬，它和莖的長軸平行排列；后者近乎等徑，分布于紡錘狀原始細(xì)胞之間。在莖橫切面上，這種細(xì)胞都是呈平周的長方形，排成一圓環(huán)。

維管形成層分裂活動時，紡錘狀原始細(xì)胞進(jìn)行平周分裂形成的新細(xì)胞向外逐漸分化為次生韌皮部，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，構(gòu)成軸向的次生維管組織系統(tǒng)。紡錘狀原始細(xì)胞也可進(jìn)行垂周分裂，增加自身細(xì)胞的數(shù)目以及衍生出新的射線原始細(xì)胞，從而使形成層環(huán)的周徑擴(kuò)大。射線原始細(xì)胞平周分裂的結(jié)果，形成徑向排列的次生薄壁組織系統(tǒng)，即次生維管射線。其中，位于次生木質(zhì)部中的部分稱為木射線；位于次生韌皮部的部分稱為韌皮射線，它們構(gòu)成莖內(nèi)橫向運(yùn)輸系統(tǒng)。形成層活動過程中，往往形成數(shù)個次生木質(zhì)部分子之后，才形成一個次生韌皮部分子，隨著次生木質(zhì)部的較快增加，形成層的位置也逐漸向外推移。

次生結(jié)構(gòu)次生木質(zhì)部

形成層分裂活動所形成的次生木質(zhì)部的量遠(yuǎn)大于次生韌皮部的量。特別是木本植物的莖，絕大部分都是次生木質(zhì)部，它擔(dān)負(fù)著輸導(dǎo)水分、無機(jī)鹽和支持功能。次生木質(zhì)部的細(xì)胞組成與后生木質(zhì)部的后期發(fā)育部分一樣，也包含導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞。

⑴早材與晚材：維管形成層的活動易受外界環(huán)境條件的影響，在有明顯冷暖季節(jié)交替的溫帶，或有干濕季節(jié)交替的熱帶，形成層的活動隨季節(jié)更替，表現(xiàn)出明顯的節(jié)奏性變化。形成層的活動有強(qiáng)有弱，形成的細(xì)胞有大有小，壁有厚有薄，顏色有深有淺，從而在次生木質(zhì)部的形態(tài)結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出明顯差異。在溫帶春季，氣候條件逐漸變暖，形成層活動也隨之增強(qiáng)，結(jié)果形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞多，其中導(dǎo)管和管胞的直徑大而壁薄，木材顏色較淺，木材質(zhì)地較疏松，稱之為早材（early wood)。在夏末秋初，氣候條件逐漸不適宜于樹木生長，形成層活動隨之減弱，形成的細(xì)胞數(shù)目減少，其中導(dǎo)管和管胞徑小而壁厚，木材顏色深，木材質(zhì)地較緊密，稱之為晚材（late wood)。

⑵年輪：年輪也叫生長輪（growth ring)或生長層（growth layer)。在一個生長季內(nèi)，早材和晚材共同組成一輪顯著的同心環(huán)層，代表著一年中形成的次生木質(zhì)部。在有顯著氣候變化的地區(qū)，植物的次生木質(zhì)部在正常情況下，每年形成一輪，因此，習(xí)慣上稱為年輪（annual ring）。但有不少植物在一年內(nèi)的正常生長中，不只形成一個年輪，柑橘屬植物的莖，一年中可產(chǎn)生三個年輪，也就是三個年輪才能代表一年的生長，因此，又叫假年輪，即一個生長季內(nèi)形成多年年輪。此外，氣候的異常，蟲害的發(fā)生，出現(xiàn)多次寒暖或葉落的交替，造成樹木內(nèi)形成層活動盛衰的起伏，使樹木的生長時而受阻，時而復(fù)蘇，都可能形成假年輪。沒有干濕季節(jié)變化的熱帶地區(qū)，樹木的莖內(nèi)一般不形成年輪。因此，年輪的數(shù)目通?？勺鳛橥茢鄻淠灸挲g的參考。

年輪還可以反映出樹木歷年生長情況，結(jié)合當(dāng)?shù)禺?dāng)時氣候條件和撫育管理措施的實(shí)際，進(jìn)行比較和分析，可以從中總結(jié)出樹木快速生長的規(guī)律，便于指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)，還可以從樹木年輪的變化中，了解到一地歷年及遠(yuǎn)期氣候變化情況和規(guī)律。有的樹齡已達(dá)百年、千年之久以及地下深埋的具有年輪的樹木莖段化石，都是研究早期氣候、古氣候變遷的可貴依據(jù)。

⑶心材與邊材：多年生木本植物隨著年輪增多，莖干不斷增粗。靠近樹皮部分的木材是近幾年形成的次生木質(zhì)部，顏色較淺，導(dǎo)管有輸導(dǎo)功能，木薄壁細(xì)胞是活動的，稱為邊材（sap wood)。而靠近中央部分的木材，是較早形成的次生木質(zhì)部，顏色較深，其中，導(dǎo)管由于被其周圍薄壁細(xì)胞侵入，在導(dǎo)管腔中形成侵填體（圖5-41），并積累單寧、樹脂、色素等物質(zhì)，因而被堵塞，失去輸導(dǎo)能力，木薄壁細(xì)胞和木射線細(xì)胞也成為死細(xì)胞，此部分木材即為心材（heart wood)。形成層每年形成新的次生木質(zhì)部擴(kuò)增于邊材的外側(cè)部分，而邊材的內(nèi)側(cè)部分則逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樾牟模虼?，邊材的?shù)量較穩(wěn)定，而心材的量逐年增加。

⑷木材解剖的三種切面：為了更好地理解莖的次生木質(zhì)部，就必須從木材結(jié)構(gòu)的三切面即橫切面（sross section)、徑向切面（tangential section)和切向切面（radial section)上對其進(jìn)行比較觀察，從而建立立體模型，這樣，才能從立體的形象充分理解它的結(jié)構(gòu)。橫切面是與莖的縱軸垂直所做的切面，可見到同心圓似的年輪，所見到的導(dǎo)管、管胞和木纖維等，都是它們的橫切面觀，可以看出它們細(xì)胞直徑的大小、壁厚、細(xì)胞形狀及細(xì)胞分布狀況。所見的射線作輻射狀排列，這是射線的縱切面，可觀察到它們的長度和寬度；切向面也稱弦向切面，是垂直于莖半徑所做的縱切面，也就是離開莖中心所做的任何切面，可見到年輪呈U字形。在切向面上所見的導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁組織都是它們的縱切面，可觀察到它們的長度和寬度和細(xì)胞兩端的形狀。所見的射線是它們的橫切面，其輪廓為紡錘狀，顯示了射線的高度、寬度、細(xì)胞的列數(shù)和兩端的細(xì)胞形狀；徑向切面是通過莖直徑所做的縱切面，在徑向切面上，所見到的導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維和射線都是它們的縱切面。細(xì)胞排列較整齊，尤其是射線細(xì)胞與莖縱軸垂直，長方形的細(xì)胞排列成多行，井然有序，象一段磚墻，顯示了射線的高度和長度。在三種切面中，射線形狀最為突出，以此可作為判別切面的指標(biāo)。

次生結(jié)構(gòu)次生韌皮部

次生韌皮部位于形成層外方，由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成，有的具有石細(xì)胞，杜仲（Eucommia）等植物的次生韌皮部中還有乳汁管分布。形成層形成的次生韌皮部的數(shù)量遠(yuǎn)較次生木質(zhì)部的少。次生韌皮部維持輸導(dǎo)作用的時間較短，通常篩管只有1～2年的輸導(dǎo)能力。部分衰老的篩管由于篩板上形成胼胝體，堵塞篩孔，失去輸導(dǎo)作用，同時隨著次生生長的繼續(xù)進(jìn)行，遠(yuǎn)離形成層的先期產(chǎn)生的次生韌皮部，受到里面增大的木質(zhì)部的壓力也越來越大，篩管和一些薄壁細(xì)胞甚至被擠毀。當(dāng)木栓形成層在次生韌皮部形成后，木栓形成層以外的韌皮部就完全死亡，成為干死的組織而參與樹皮的形成。

大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物莖完成初生生長后，由于次生分生組織的活動，使莖不斷增粗，這種增粗生長稱為次生生長，也稱加粗生長。次生生長所形成的次生組織組成了次生結(jié)構(gòu)。多年生木本植物，不斷地增粗和增高，必然需要更多的水分和營養(yǎng)，同時，也需要更大的機(jī)械支持力，因此必須相應(yīng)地增粗。次生結(jié)構(gòu)的形成和不斷發(fā)展，才能滿足多年生木本植物在生長和發(fā)育上的這些要求，這也正是植物長期生活過程中產(chǎn)生的適應(yīng)性。

單子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)

大多數(shù)單子葉植物沒有次生生長，因而也就沒有次生結(jié)構(gòu)。莖的增粗是由于細(xì)胞的長大或初生加厚分生組織平周分裂的結(jié)果。但少數(shù)熱帶或亞熱帶的單子葉植物莖，除一般初生結(jié)構(gòu)外，有次生生長和次生結(jié)構(gòu)出現(xiàn)，如龍血樹、朱蕉、絲蘭、蘆薈等的莖中，它們的維管形成層的發(fā)生和活動，不同于雙子葉植物，一般是在初生維管組織外方產(chǎn)生形成層，形成新的維管組織（次生維管束），因植物不同而有各種排列方式?，F(xiàn)以龍血樹（Dracaena draco）為例，加以說明。

龍血樹莖內(nèi)，在維管束外方的薄壁組織細(xì)胞能轉(zhuǎn)化成形成層，它們進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生少量的薄壁組織細(xì)胞，向內(nèi)產(chǎn)生一圈基本組織，在這一圈組織中，有一部分細(xì)胞直徑較小，細(xì)胞較長，并且成束出現(xiàn)，將來能分化形成次生維管束。這些次生維管束也是散生的，比初生的更密，在結(jié)構(gòu)上不同于初生維管束，因?yàn)樗g皮部的量較少，木質(zhì)部由管胞組成，并包于韌皮部的外周，形成周木維管束。而初生維管束為外韌維管束，木質(zhì)部由導(dǎo)管組成。

裸子植物莖的次生結(jié)構(gòu)

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裸子植物都是木本植物，莖的結(jié)構(gòu)基本和雙子葉植物木本莖大致相同，二者都是由表皮、皮層和維管柱等部分組成，長期存在著形成層，產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，使莖逐年加粗，并有顯著的年輪，不同之處是維管組織的組成成分上存在差異。

⒈多數(shù)裸子植物莖的次生木質(zhì)部是由管胞和射線組成，無導(dǎo)管和典型的木纖維，管胞兼有輸送水分和支持的雙重作用。在橫切面上，結(jié)構(gòu)顯得均勻整齊。和雙子葉植物莖的次生木質(zhì)部相同，裸子植物的次生木質(zhì)部中也存在著早材與晚材，邊材與心材的分化。

⒉裸子植物次生韌皮部的結(jié)構(gòu)較簡單，由篩胞、韌皮薄壁組織和射線組成，沒有篩管、伴胞和韌皮纖維。有些松柏類植物莖的次生韌皮部中，也可能產(chǎn)生韌皮纖維和石細(xì)胞，有些種類可以產(chǎn)生樹脂道，如松。

禾本科植物莖節(jié)次生結(jié)構(gòu)

禾本科植物的莖和葉鞘相連形成了節(jié)部。在外形上，節(jié)部比較粗大，易于識別。內(nèi)部結(jié)構(gòu)上，由于上端節(jié)間維管束以及從葉鞘伸入的維管束（葉跡）在此交織匯合，出現(xiàn)了比較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。將小麥莖，由上至下，從上部節(jié)間經(jīng)節(jié)部，再到下部節(jié)間作連續(xù)切片觀察，可以看到這種維管系統(tǒng)匯合排列的變化過程（圖5-49）。

小麥莖的節(jié)間中空，在節(jié)部成為實(shí)心。葉鞘在較高水平上向一邊開放，到了靠近節(jié)部成為封閉的。內(nèi)部結(jié)構(gòu)上，莖節(jié)上面的維管束成橫向和斜向的分布，而在節(jié)內(nèi)以及節(jié)的下面，就重新組合排列到較外面的周圍。在葉鞘和莖連接處的下面，較小的葉跡伸到莖軸的外圍，較大的葉跡則變成了莖軸的中間維管柱的一部分。

次生結(jié)構(gòu)定義

植物體產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)使莖和根加粗的過程，稱為次生生長。

次生結(jié)構(gòu)介紹

在次生生長中，由于維管形成層的活動，其衍生細(xì)胞向外分化形成次生韌皮部，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，共同組成次生維管組織。維管形成層的不斷活動，次生維管組織逐漸增多，從而使根和莖原來的外圍初生組織，如表皮、皮層受到擠壓。此時，在根中一般由中柱鞘、在莖中由表皮或皮層的細(xì)胞轉(zhuǎn)化為木栓形成層。木栓形成層向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層，共同組成周皮。周皮以外的表皮和皮層被擠毀，而由周皮代替了表皮起著保護(hù)作用。

通常在溫帶生長的裸子植物和木本雙子葉植物，由于維管形成層每年的周期性活動，在其莖和根內(nèi)形成大量的次生結(jié)構(gòu)。從外至內(nèi)由周皮和次生維管組織組成，而其初生結(jié)構(gòu)一般都被擠毀。單子葉植物一般缺少次生結(jié)構(gòu)，但其中有些種類，如龍舌蘭屬植物等，它們可以由莖內(nèi)維管束外圍的薄壁組織中發(fā)生形成層狀結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生次生維管組織。有些植物具有異常的次生生長，產(chǎn)生異常的次生結(jié)構(gòu)。它們的形成層發(fā)生或活動不同于正常形成層，也有的形成層的位置正常，但所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部與次生韌皮部的分布特殊；其形成層除正常地向外產(chǎn)生次生韌皮部外，在向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部的同時，也產(chǎn)生次生韌皮部，如馬錢屬。還有的在正常維管束外圍的薄壁組織中，連續(xù)產(chǎn)生多個同心圓式排列的形成層環(huán)，形成次生維管組織，如藜科植物。

木栓形成層的發(fā)生

部分草本雙子葉植物莖具有較弱的次生生長，其表皮細(xì)胞能進(jìn)行細(xì)胞分裂，增加表皮周長，借以適應(yīng)莖干的微緩增粗。木本植物莖干的次生生長活躍，增粗顯著，表皮不能適應(yīng)莖內(nèi)的不斷增粗生長，以致最終死亡、脫落，而由木栓形成層產(chǎn)生的周皮代替了表皮的功能。

木栓形成層的活動

莖中木栓形成層的來源較為復(fù)雜，各種植物有所不同。多數(shù)植物的木栓形成層起源于與表皮鄰接的一層細(xì)胞（薄壁組織細(xì)胞或厚角組織細(xì)胞），但也有起源于表皮細(xì)胞（如柳樹、蘋果和夾竹桃等），還有的起源于初生韌皮部中的薄壁組織細(xì)胞（如葡萄、茶等）。

周皮形成時，枝條的外表同時形成一種通氣結(jié)構(gòu)，稱為皮孔（lenticel)。皮孔常發(fā)生于原先氣孔的位置，此處內(nèi)方的木栓形成層不形成木栓細(xì)胞，而形成許多圓球形的、排列疏松的薄壁細(xì)胞，組成補(bǔ)充組織。由于補(bǔ)充組織的增加，向外突起，將表皮脹破，形成裂口，即為皮孔。皮孔的形成改善了老莖的通氣狀況。

有些植物的木栓形成層的壽命較長，最初形成的木栓形成層可以保持多年甚至終生不失其效能（如栓皮櫟）。但多數(shù)植物木栓形成層的壽命較短，在短時期內(nèi)木栓形成層本身也轉(zhuǎn)變成木栓組織了，在此情況下，在它內(nèi)方發(fā)生出新的木栓形成層，再形成新周皮。隨著莖的增粗，木栓形成層發(fā)生的部位逐漸向內(nèi)推移，甚至可達(dá)次生韌皮部。新周皮形成后，其外方所有的活組織由于得不到養(yǎng)料和水分的供應(yīng)以及被擠壓而死亡，這些失活的組織，包括多次形成的周皮以及周皮以外的死亡組織組成了樹皮（脫落皮層或樹皮），但也有將形成層以外的所有組織統(tǒng)稱為樹皮的，這是樹皮的廣義概念。另外樹皮色澤、形狀以及皮孔和芽的形態(tài)特征常依植物不同而有差別，可作為鑒別冬季落葉樹種的依據(jù)。

以后，在外營力作用下產(chǎn)生的，包括卸荷裂隙、風(fēng)化裂隙、次生夾泥層及泥化夾層等。

卸荷裂隙是因巖體表部被剝蝕卸荷而成的，產(chǎn)狀與臨空面近于平行，具張性特征。如在河谷斜坡上見到的順坡向裂隙及谷底的近水平裂隙等，其發(fā)育深度一般達(dá)基巖以下5～10m，局部可達(dá)十余米，受斷層影響大的部位則更深，對邊坡危害很大。

風(fēng)化裂隙一般僅限于地表風(fēng)化帶內(nèi)，常沿原生結(jié)構(gòu)面及構(gòu)造結(jié)構(gòu)面發(fā)育，使其性質(zhì)進(jìn)一步惡化。新生成的風(fēng)化裂隙，延伸短，方向紊亂，連續(xù)性差，降低了巖體的強(qiáng)度和變形模量。

泥化夾層是原生軟弱夾層在構(gòu)造及地下水的作用下形成的，次生夾層則是地下水?dāng)y帶的細(xì)顆粒物質(zhì)及溶解物質(zhì)沉淀在裂隙中形成的。它們的性質(zhì)都比較差，屬軟弱結(jié)構(gòu)面。

京白玉：是一種白色的次生石英巖，隱晶質(zhì)，塊狀，潔白晶瑩，硬度很高，堅(jiān)硬耐磨，是一種玉雕材料；

密玉：因產(chǎn)于河南省密縣而得名。是一種黃色到黃褐色得次生石英巖，可作玉雕；

東陵石：凡含細(xì)鱗片狀云母或細(xì)云母片狀赤鐵礦，而且分布均勻的“次生石英巖”或水晶晶體，都叫東陵石，可作寶石或工藝雕刻石料。琢磨后，呈閃爍的金黃色、粉紅色和油綠色的比較貴重，以綠色、碧綠色者最好。綠色是細(xì)鱗片狀鉻云母均勻分布次生石英巖中形成的。

次生環(huán)境調(diào)查是采用各種方法技術(shù)對次生環(huán)境（第二環(huán)境）所進(jìn)行的地質(zhì)調(diào)查。一般是利用開挖探坑、開挖土壤剖面（地質(zhì)剖面），按照一定的網(wǎng)度采取地表以下20～30厘米的土壤樣品，進(jìn)行多個地球化學(xué)元素（包括全量、有效態(tài)含量在內(nèi)）的測試分析，評價環(huán)境質(zhì)量。樣品的網(wǎng)度多采用1平方千米采取1件土壤樣品，4個平方千米的樣品組合為一件進(jìn)行測試。2100433B