根系吸水

根系吸水的途徑有3條，即質(zhì)外體途徑（apoplast pathway）、跨膜途徑（transmem-brane pathway）和共質(zhì)體途徑（symplast pathway）。共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為細胞途徑（cell ular pathway）。這3條途徑共同作用，使根部吸收水分。

根系吸水質(zhì)外體途徑

質(zhì)外體途徑是指水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質(zhì)部分的移動，阻力小，所以這種移動方式速度快。

根系吸水跨膜途徑

跨膜途徑是指水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜，故稱跨膜途徑?！?h3 class="title-text">根系吸水共質(zhì)體途徑

共質(zhì)體途徑是指水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)，形成一個細胞質(zhì)的連續(xù)體，移動速度較慢。

根系通常生存在土壤中，所以土壤條件直接影響根系吸水。

根系吸水土壤中的可用水分

土壤的水分對植物來說并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土壤中一些有機膠體和無機膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分）。植物從土壤中吸水，實質(zhì)上是植物和土壤爭奪水分的問題。植物只能利用土壤中可用水分（available water）。土壤可用水分多少與土粒粗細以及土壤膠體數(shù)量有密切關(guān)系，粗沙、細沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分數(shù)量依次遞減。

根系吸水土壤通氣狀況

土壤通氣不良，造成土壤缺氧，二氧化碳濃度過高，短期內(nèi)可使細胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；時間較長，就形成無氧呼吸，產(chǎn)生和積累較 多的酒精，根系中毒受傷，吸水更少。作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象，也 是因為土壤空氣不足，影響吸水。

根系吸水土壤溫度

低溫能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，擴散速率降低；細胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細胞質(zhì)；呼吸作用減弱，影響根壓；根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。

土壤溫度過高對根系吸水也不利。高溫加速根的老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎達到尖端，吸收面積減少，吸收速率也下降。同時，溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。

土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢的大小。根系要從土壤中吸水，根部細胞的水勢必須低于土壤溶液的水勢。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系吸水；鹽堿土則相反，土壤水分中的鹽分濃度高，水勢很低，作物吸水困難。施用化學(xué)肥料時不宜過量，特別是在沙質(zhì)土，以免根系吸水困難，產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象。

2.1　水分脅迫下的根系吸水

當作物受到土壤水分脅迫時,根據(jù)根系分布在遵循最小耗能原則的情況下,其根系吸水的補償機制方面出現(xiàn)了3種情況,即線性模型、非線性模型和指數(shù)模型.線性模型代表是基于Feddes(1978)模型的Lai-Katul(2000)模型.另外,Hoogland和Feddes等(1981)、Prasad(1988)以及Hayhoe1988)充分考慮了土壤水分空間變化情況下的植物根系吸水在土壤剖面的動態(tài)分布.非線性模型一般用實際蒸散與潛在蒸散量之比來修正在水分脅迫條件下的根系吸水.指數(shù)模型有Dirksen(1985)、Jamieson模型(1999)和Adiku(2000)模型,最有影響力的就是Li和Jong等(2001)模型.在指數(shù)模型中引入一個附加參數(shù),例如權(quán)重脅迫指數(shù),既考慮植物根系分布又考慮土壤水分脅迫,此模型大大提高了對土壤水分的模擬精度,但對土壤水力特性不敏感,由于其太粗糙,一般只適合于大尺度的水文模型的應(yīng)用。

2.2　水分和鹽分共同脅迫下的根系吸水

鹽分脅迫對根系吸水的影響主要通過土-根系統(tǒng)中的滲透勢加以體現(xiàn),一方面,考慮植物根系細胞膜對溶質(zhì)的過濾;另一方面,考慮根系對溶質(zhì)的吸收。30多年來,諸多學(xué)者就鹽分對植物根系吸水的研究主要集中在對鹽分脅迫的處理,主要集中在對根系吸水函數(shù)的修正,一是線性修正函數(shù),二是非線性修正函數(shù)。

(1)線性修正函數(shù).1973年Nimah和Hanks(1973)將土壤壓力水勢用壓力水頭和溶質(zhì)滲透勢代替,考慮了土壤溶質(zhì)組成對根系吸水的影響.Feddes(1976)采用分段函數(shù)來表示根系吸水模型中的線性折算函數(shù).Maas(1986)給出了土壤滲透勢的分段函數(shù),并且引入了根系飽和吸水的概念.此類模型缺乏合理的理論支撐,對土壤鹽分的變化不敏感而不能正確估計在鹽分脅迫下根系吸水實際情況。

(2)非線性折算函數(shù).VanGenuchten和Hoff-man等(1984)提出了在鹽分脅迫條件下的非線性S型和指數(shù)屈服響應(yīng)函數(shù).VanGenuchten(1987)考慮了根系吸水折算函數(shù)所對應(yīng)的土壤水壓力勢與滲透勢各自對根系吸水的貢獻權(quán)重問題,并且提出了根系吸水折算函數(shù)中將水分脅迫與鹽分脅迫因子的乘積計算方法.并首次提出了在鹽分脅迫條件下根系吸水折算函數(shù)與屈服響應(yīng)函數(shù)之間的對應(yīng)關(guān)系,同時考慮了水分和鹽分脅迫的準S型函數(shù).VanGenuchten和Gupta(1993)通過研究發(fā)現(xiàn),S型屈服響應(yīng)函數(shù)對根系吸水的模擬要比Maas和Hoffman的線性函數(shù)精度高.Dirksen和Augusgtijn(1988)、Cardon(1992)和Dirksen(1993)對VanGenuchten(1987)的S型非線性函數(shù)進行了改進,并引入了壓力勢閥值和有效蒸散的根系區(qū)土壤水壓力臨界值,提出了在鹽分和水分共同脅迫下的折算函數(shù),通過研究發(fā)現(xiàn),比Nimah-Hanks(1973)模型要好得多.Homaee(1999)、Homaee和Dirksen等(2001)相繼對Dirksen-Augusgtijn模型(1988)的改進非線性模型又進行了修正,提出了折算因子達到最小時的最大土壤水壓力和有效蒸散壓力勢最大臨界值.后經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn),在最大根系區(qū)壓力勢和最大折算函數(shù)壓力勢域與最大根系區(qū)壓力和折算函數(shù)的有效蒸散最大臨界值域兩個斷點幾乎不存在.同時,VanDam(1997)和Dudley(2003)相繼對根系吸水折算函數(shù)進行了各種修改與改進,影響較大的是基于Homaee(1999)和Homaee-Feddes(2001)模型的基本思路,Homaee等(2002)提出了較為全面的非線性根系吸水折算函數(shù).

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高等植物的葉片被雨水或露水濕潤時，也能吸水，不過數(shù)量很少，在水分供應(yīng)上沒有重要意義。根系是陸生植物吸水的主要器官，它從土壤中吸收大量水分，滿足植物體的需要。 根的吸水主要在根尖進行。在根尖中，根毛區(qū)的吸水能力最大，根冠、分生區(qū)和伸長區(qū)較小。后3個部分之所以吸水差，與細胞質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達，對水分移動阻力大等因素有關(guān)。根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；同時根毛細胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，黏性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒黏著和吸水；而且根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達，對水分移動的阻力小，所以根毛區(qū)吸水能力最大。由于根部吸水主要在根尖部分進行，所以移植幼苗時應(yīng)盡量避免損傷細根。

根系吸水有兩種動力：根壓和蒸騰拉力，后者較為重要。

根系吸水根壓

植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力，稱為根壓（Root Pressure）。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補充到根部，這就形成根系吸水過程，這是由根部形成力量引起的主動吸水。

從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流。

沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象。這種從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，稱為吐水。

根壓的兩種解釋：

1、滲透論　根部導(dǎo)管四周的活細胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機鹽和有機物，導(dǎo)管的水勢下降，而附近活細胞的水勢較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管；同樣道理，較外層細胞的水分向內(nèi)移動。

2、代謝論　持這種見解的人認為，呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。

根系吸水蒸騰拉力

植物因蒸騰失水而產(chǎn)生的吸水動力叫做蒸騰拉力(Transpirational Pull)。

葉片蒸騰時，氣孔下腔附近的葉肉細胞因蒸騰失水而水勢下降，所以能從旁邊細胞取得水分。同理，旁邊細胞又從另外一個細胞取得水分，如此下去，便從導(dǎo)管要水，最后根部就從環(huán)境吸收水分。這種吸水完全是蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的。

桃的根系較淺，水平根直徑與樹冠相近，或稍大于樹冠。垂直分布通常在1m以內(nèi)，沙壤土可達1m以上。土質(zhì)較好的地區(qū)，主要根系分布在60~80cm土層中；黏土地分布在10~15cm的土層中。地下水位較高的地方，根系集中在5~10cm的淺層土壤中。

根系生長較早，0℃以上就能吸收、同化氮素。5℃左右新根生長，7.2℃時根內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)上運，15℃以上時根系開始旺盛生長，22℃生長最快，26℃時根系停止發(fā)根。年周期內(nèi)，桃根生長有兩個高峰時期。第一個生長時期在7月底以前，7月中旬前為迅速生長期；7月中旬后生長迅速下降，到8月初當土溫達26℃時停止生長，進入夏季相對休眠狀態(tài)。第二個生長時期在10月，土溫穩(wěn)定在19℃時，根系開始第二次生長，但生長較弱，時間較短。11月上旬，土溫下降到10℃時停止生長，進入冬季休眠。

桃樹根系呼吸旺盛，需氧量大。積水使土壤中含氧量減少，這就是桃樹不耐澇，易被淹死的主要原因。

主根發(fā)達、明顯，極易與側(cè)根相區(qū)別，由這種主根及其各級側(cè)根組成的根系，稱為直根系別。存在于雙子葉植物中方向為豎直向下，側(cè)根呈葡萄狀分布于主根周圍。一般直根系入土較深，其側(cè)根在土壤中的伸延范圍也較廣，木本植物的根系其伸延直徑可達10~18米，常超過樹冠的好幾倍;而生活在沙漠地區(qū)的駱駝刺可深入地下20米，以吸收地下水。

大多數(shù)的裸子植物和雙子葉植物的根系，屬直根系別。如雙子葉植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系別入土較深，側(cè)根在土壤中的伸延范圍也較廣，如木本植物的根系其伸延直徑可達10~18米，常超過樹冠的好幾倍;草本植物如南瓜，其伸延直徑達6~8米。2100433B