中文名 | 被子植物八綱系統(tǒng) | 別????名 | 吳征鎰分類系統(tǒng) |
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簡????稱 | 八綱系統(tǒng) | 提出人 | 吳征鎰 |
吳征鎰等認(rèn)為:以被子植物八綱系統(tǒng)進(jìn)行分析不僅有助于認(rèn)識(shí)中國被子植物的全貌,也有助于理解世界植物區(qū)系的形成和發(fā)展。
八綱系統(tǒng)將被子植物分為八個(gè)綱:木蘭綱(Magnoliopsida)、樟綱(Lauropsida)、胡椒綱(Piperopsida)、石竹綱(Caryophyllopsida)、百合綱(Liliopsida)、毛茛綱(Ranunculopsida)、金縷梅綱(Hamamelidopsida)、薔薇綱(Rosopsida)。2100433B
被子植物 目錄·被子植物(Angiosperm) ·被子植物的特征 ·被子植物的分類 ·雙子葉植物綱 ·合瓣花亞綱恩格勒系統(tǒng)分科目錄 ·被子植物的起源 ·經(jīng)濟(jì)利用 被子植...
以下是裸子植物和被子植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的基本區(qū)別,也是它們的典型特征。據(jù)此可以將二者區(qū)別開。由此也可以看出裸子植物是原始的,被子植物是進(jìn)化的。裸子植物1.裸露,沒有果皮包被2.的胚具有2至多個(gè)子葉3.多...
最常見的被子植物有蘿卜、榨菜、大白菜、西蘭花、花椰菜、青菜、絲瓜、西瓜、冬瓜、黃瓜、南瓜.花卉中的滿天星、菊花、芍藥、牡丹、含笑、白蘭、玉蘭等. 被子植物是現(xiàn)代植物中最高級也...
被子植物門分類系統(tǒng)
被子植物在階層系統(tǒng)中的地位和名稱至今意見不一,有的作為門,有的作為亞門或綱。除了少數(shù)分類系統(tǒng)外,被子植物通常被分成雙子葉植物和單子葉植物兩大部分,但不同的分類系統(tǒng)給予這兩大類群以不同的等級和名稱--有的作為綱,即雙子葉植物綱和單子葉植物綱,有的則作為亞綱,即雙子葉植物亞綱(Dicoty-ledonidae)和單子葉植物亞綱(Monocotyledonidae)。這兩大類群彼此以若干性狀相區(qū)別,但孢粉學(xué)資料并未提供它們之間存在著明顯界線的證據(jù)。分支系統(tǒng)學(xué)家則認(rèn)為單子葉植物和雙子葉植物是非單元發(fā)生的并系類群,在自然分類系統(tǒng)中應(yīng)予排除。
亞綱又進(jìn)一步被分為超目和目。超目這個(gè)介于亞綱和目之間的分類階元已被現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)普遍采用。
科是植物學(xué)家和非行家最常用的高級分類階元。但被子植物科的數(shù)目依不同的分類系統(tǒng)及各學(xué)者對科的范圍看法不同而有較大的變化,一般在300~450之間,1987年A·л·塔赫塔江畫分為533個(gè)科。被子植物科的內(nèi)容變化也很大,從只含一個(gè)屬和一個(gè)種的單型科如昆欄樹科(Trochodendraceae)和杜仲科(Eucommiaceae)到屬以百計(jì)和種以千計(jì)的龐大的多型科如菊科(Asteraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和茜草科(Rubiaceae)。盡管科的數(shù)目和內(nèi)容有較大的變化,但學(xué)者基本一致的看法是大約有200左右的科是"核心的科"。
P·H·戴維斯和J·克倫的《有花植物科的鑒定》第二版(1979年)、R·基辛格等修訂的《桑納有花植物科解析檢索表》(1981年)以及A·克朗奎斯特的《有花植物的綜合分類系統(tǒng)》(1981年)載有迄今最完備的世界有花植物的分科檢索表。然而,目(甚至超目)在不同的分類系統(tǒng)不僅數(shù)目相差懸殊,而且名稱和內(nèi)容大相徑庭。目除了用在分類系統(tǒng)的正規(guī)描述中外,并非廣泛使用。許多分類學(xué)家喜歡非正式地應(yīng)用科以上水平的分類學(xué)單位。
現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)并不十分關(guān)心什么類群應(yīng)予承認(rèn)和應(yīng)放在什么等級上,所關(guān)心的是不同科之間的親緣關(guān)系以及如何在一個(gè)系統(tǒng)方案或排列中,反映出科的系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化的狀況和起源。但20世紀(jì)60年代以來,學(xué)者在以下兩個(gè)問題上存在著很大的分歧:①系統(tǒng)發(fā)育能否作為被子植物分類的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的原理;②評價(jià)分類群之間的親緣關(guān)系是根據(jù)性狀的相似性程度還是通過綜合分析性狀的進(jìn)化趨勢。分支系統(tǒng)學(xué)和進(jìn)化分類學(xué)的學(xué)者主張系統(tǒng)發(fā)育是生物分類學(xué)研究的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的依據(jù),和用系統(tǒng)樹來表示系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。所謂系統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)是指分類群按階層系統(tǒng)體系的排列,既為了表示多層次分枝的順序即進(jìn)化枝,又為了表示分枝的進(jìn)化性變化的程度和性質(zhì)以及它們的級度即進(jìn)化級。鑒于現(xiàn)有被子植物的化石很不充分,因此,反映被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的系統(tǒng)圖,只能來自對現(xiàn)存類型比較研究的演繹。但以J·S·L·吉爾默與V·H·海吾德為代表的表征分類學(xué)學(xué)者強(qiáng)調(diào),鑒于企圖通過完整的化石證據(jù)來重建被子植物系統(tǒng)發(fā)育歷史的愿望不可能有任何把握實(shí)現(xiàn),因此"被子植物的分類應(yīng)該表達(dá)植物之間的關(guān)系,象它們今天存在的那樣,而且應(yīng)該以全面的相似性來評價(jià)",而"推測性的系統(tǒng)發(fā)育不應(yīng)該作為分類的基礎(chǔ)"。具體地說,他們主張用最大數(shù)量的屬性,以全面的相似性和區(qū)別性為依據(jù)進(jìn)行通用的分類,以便有可能為更多的目的服務(wù)(邊緣學(xué)科,使用數(shù)學(xué)方法和電子計(jì)算機(jī)研究解決生物學(xué)中的分類問題。也稱數(shù)值分類學(xué))。
自達(dá)爾文始,已有30多位學(xué)者提出了被子植物的(有的是種子植物或維管植物的)分類系統(tǒng)。但由于被子植物的系統(tǒng)發(fā)育中普遍存在的:①鑲嵌進(jìn)化或異級度性;②趨同進(jìn)化;③生殖阻障的起源和表征的分化之間存在著某種獨(dú)立性;④由雜交、異源多倍化、遺傳物質(zhì)的非譜系傳遞(如通過病毒)、以及很不相同的分類群的共生性"融合"所造成的非趨異性網(wǎng)狀進(jìn)化,使這項(xiàng)工作的復(fù)雜性大大地增加了。但一般對被子植物的單元發(fā)生、單子葉和雙子葉植物間的親緣關(guān)系、木蘭目和與其近緣目的原始性、具退化單性花的風(fēng)媒傳粉科的次生性質(zhì)等許多問題,現(xiàn)已基本上取得了一致的認(rèn)識(shí)。
幾個(gè)現(xiàn)代著名的被子植物分類系統(tǒng)有許多不一致的地方,這不僅有形式方面的問題,也有基本原理方面的問題。例如,在有關(guān)分類群的范圍方面,有的使用范圍較大的高級分類群來更好地表示親緣關(guān)系(如R·F·索恩系統(tǒng),1983年;A·克朗奎斯特系統(tǒng),1981年),有的則使用范圍較小、特征較明顯的、無疑具有共同祖先的高級分類群(如R·達(dá)爾格倫系統(tǒng),1983年;A·л·塔赫塔江系統(tǒng),1980年、1988年)??死士固叵到y(tǒng)著重于形態(tài)性狀和實(shí)際應(yīng)用方面,檢索表一直到科。對比之下,達(dá)爾格倫系統(tǒng)更重視化學(xué)、超微結(jié)構(gòu)和胚胎學(xué)性狀,顯然不那么容易被野外和標(biāo)本室分類學(xué)家所理解。
A·克朗奎斯特(1981年)分類系統(tǒng)的系統(tǒng)大綱是:將被子植物門(Angiospermae,又稱木蘭門,Magnoliophyta)分為雙子葉植物綱(Dicotyledoneae,又稱木蘭綱,Magnoliopsida)和單子葉植物綱(Monocotyledoneae,又稱百合綱Liliopsida)。雙子葉植物綱分為6個(gè)亞綱:木蘭亞綱(Magnoliidae)、金縷梅亞綱(Hamamelidae)、石竹亞綱(Caryophyllidae)、五椏果亞綱(Dilleniidae)、薔薇亞綱(Rosidae)和菊亞綱(Asteridae);將單子葉植物綱分為5個(gè)亞綱:澤瀉亞綱(Arismatidae)、鴨跖草亞綱(Commelinidae)、檳榔亞綱(Arecidae)、姜亞綱(Zingiberidae)和百合亞綱(Liliidae)。
A·克朗奎斯特的基本觀點(diǎn)是:①被子植物起源于一類已經(jīng)絕滅的種子蕨;②現(xiàn)代所有生活的被子植物各亞綱都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進(jìn)化來的;③木蘭亞綱是被子植物基礎(chǔ)的復(fù)合群,也就是通常所稱的毛茛復(fù)合群,花被十分發(fā)育,雄蕊多數(shù)、向心發(fā)育,具2核花粉和單淘花粉,雌蕊由單心皮組成,2層珠被,厚珠心胚珠,除樟科外都具內(nèi)胚乳,它是被子植物中原始的一個(gè)亞綱,木蘭目(Magnoliales)是現(xiàn)存的最原始的被子植物;④金縷梅亞綱是一群花減化(無瓣、生在柔荑花序上)的風(fēng)媒傳粉群,在將一些無關(guān)的科如楊柳科(Salicaceae)移出之后,這個(gè)亞綱主要還是傳統(tǒng)的"柔荑花序類"植物;⑤石竹亞綱是由石竹目和與該目有直接親緣關(guān)系的類群組成,這個(gè)群趨向于具有特立中央胎座或基底胎座,許多成員都含有甜菜堿,這在其他亞綱中是不存在的,該亞綱僅有幾個(gè)科是合瓣的;⑥薔薇亞綱的成員具有多數(shù)雄蕊,雄蕊向心發(fā)育,比較進(jìn)步的成員強(qiáng)烈地趨向于具單胚珠的室和由于一輪雄蕊退化而形成蜜腺盤,絕大多數(shù)是離瓣的,只有少數(shù)成員是合瓣的或無瓣的;⑦五椏果亞綱具有多數(shù)雄蕊,雄蕊離心發(fā)育,通常每室的胚珠多于一枚,偶爾有由雄蕊起源的蜜腺盤,該亞綱較進(jìn)化的科中有合瓣的成員;⑧菊亞綱包括了進(jìn)化較高級的合瓣科,雄蕊數(shù)很少多于花冠的裂片數(shù),具薄珠心胚珠和一層珠被;⑨單子葉植物起源于類似現(xiàn)代睡蓮目(Nymphaeales)的雙子葉植物,這群植物為水生、花具有離生心皮、具有普通的花被、單孔花粉、片狀胎座、失去或一開始就不具形成層和導(dǎo)管系統(tǒng)等,因此認(rèn)為澤瀉亞綱是單子葉植物基礎(chǔ)的一個(gè)類群;⑩單子葉植物的5個(gè)亞綱開拓了不同的生態(tài)龕或一組生態(tài)龕:澤瀉亞綱主要是水生的,其他亞綱則主要是陸生的;典型的檳榔亞綱植物有大而通常具柄的葉,常為喬木狀、花聚生成肉穗花序,除天南星目外,有很發(fā)達(dá)的導(dǎo)管系統(tǒng),棕櫚類是該亞綱的頂峰;鴨跖草亞綱開拓了花的退化和風(fēng)媒傳粉的途徑,一直發(fā)展到禾本科和莎草科;姜亞綱的絕大多數(shù)成員分布于熱帶,既有陸生也有附生,以花具蜜腺和上位花(子房下位)、花整齊或不整齊而不同于其他單子葉植物;百合亞綱開拓了高度發(fā)展的蟲媒傳粉途徑,具花瓣?duì)畹妮嗥突ò?、合生心皮,大多?shù)成員是陸生或附生草本,常有鱗莖、塊莖或球莖,而蘭科是發(fā)展的頂峰。
克朗奎斯特系統(tǒng)(1981修訂版)完整目錄如下
1.Magnoliopsida(木蘭綱) | 1.木蘭亞綱(Magnoliidae) | 1.木蘭目(Magnoliales) | 1.林仙科(Winteraceae) |
2.單室木蘭科(Degeneriaceae) | |||
3.舌蕊花科(Himantandraceae) | |||
4.帽花木科(Eupomatiaceae) | |||
5.木蘭藤科(Austrobaileyaceae) | |||
6.木蘭科(Magnoliaceae) | |||
7.短蕊花科(Lactoridaceae) | |||
8.番荔枝科(Annonaceae) | |||
9.肉豆蔻科(Myristicaceae) | |||
10.白樟科(Canellaceae) | |||
2.樟目(Laurales) | 1.無油樟科(Amborellaceae) | ||
2.早落瓣科(Trimeniaceae) | |||
3.杯軸花科(Monimiaceae) | |||
4.腺蕊花科(Gomortegaceae) | |||
5.臘梅科(Calycanthaceae) | |||
6.(Idiospermaceae) | |||
7.樟科(Lauraceae) | |||
8.蓮葉桐科(Hernandiaceae) | |||
3.胡椒目(Piperales) | 1.金粟蘭科(Chloranthaceae) | ||
2.三白草科(Saururaceae) | |||
3.胡椒科(Piperaceae) | |||
4.馬兜鈴目(Aristolochiales) | 1.馬兜鈴科(Aristolochiaceae) | ||
5.八角目(Illiciales) | 1.八角科(Illiciaceae) | ||
2.五味子科(Schisandraceae) | |||
6.睡蓮目(Nymphaeales) | 1.蓮科(Nelumbonaceae) | ||
2.睡蓮科(Nymphaeaceae) | |||
3.合瓣蓮科(Barclayaceae) | |||
4.莼菜科(Cabombaceae) | |||
5.金魚藻科(Ceratophyllaceae) | |||
7.毛茛目(Ranunculales) | 1.毛茛科(Ranunculaceae) | ||
2.星葉草科(Circaeasteraceae) | |||
3.小檗科(Berberidaceae) | |||
4.大血藤科(Sargentodoxaceae) | |||
5.木通科(Lardizabalaceae) | |||
6.防己科(Menispermaceae) | |||
7.馬桑科(Coriariaceae) | |||
8.清風(fēng)藤科(Sabiaceae) | |||
8.罌粟目(Papaverales) | 1.罌粟科(Papaveraceae) | ||
2.紫堇科(Fumariaceae) | |||
2.金縷梅亞綱(Hamamelidae) | 1.昆欄樹目(Trochodendrales) | 1.水青樹科(Tetracentraceae) | |
2.昆欄樹科(Trochodendraceae) | |||
2.金縷梅目(Hamamelidales) | 1.連香樹科(Cercidiphyllaceae) | ||
2.領(lǐng)春科(Eupteleaceae) | |||
3.懸鈴木科(Platanaceae) | |||
4.金縷梅科(Hamamelidaceae) | |||
5.香灌木科(Myrothamnaceae) | |||
3.交讓木目(Daphniphyllales) | 1.虎皮楠科(Daphniphyllaceae) | ||
4.對腰樹木(Didymelales) | 1.雙頰果科(Didymelaceae) | ||
5.杜仲目(Eucommiales) | 1.杜仲科(Eucommiaceae) | ||
6.蕁麻目(Urticales) | 1.鉤毛樹科(Barbeyaceae) | ||
2.榆科(Ulmaceae) | |||
3.大麻(Cannabaceae) | |||
4.???Moraceae) | |||
5.錐頭麻科(Cecropiaceae) | |||
6.蕁麻科(Urticaceae) | |||
7.(Leitneriales) | 1.塞子木科(Leitneriaceae) | ||
8.胡桃目(Juglandales) | 1.馬尾樹科(Rhoipteleaceae) | ||
2.胡桃科(Juglandaceae) | |||
9.楊梅目(Myricales) | 1.楊梅科(Myricaceae) | ||
10.山毛櫸目(Fagales) | 1.橡子木科(Balanopaceae) | ||
2.太果木科(Ticodendraceae) | |||
3.殼斗科(Fagaceae) | |||
4.南青岡科(Nothofagaceae) | |||
5.樺木科(Betulaceae) | |||
11.木麻黃目(Casuarinales) | 1.木麻黃(Casuarinaceae) | ||
3.石竹亞綱(Caryophyllidae) | 1.石竹目(Caryophyllales) | 1.商陸(Phytolaccaceae) | |
2.透鏡籽科(Achatocarpaceae) | |||
3.紫茉莉科(Nyctaginaceae) | |||
4.番杏科(Aizoaceae) | |||
5.龍樹科(Didiereaceae) | |||
6.仙人掌科(Cactaceae) | |||
7.藜科(Chenopodiaceae) | |||
8.莧科(Amaranthaceae) | |||
9.馬齒莧科(Portulacaceae) | |||
10.落葵科(Basellaceae) | |||
11.粟米草科(Molluginaceae) | |||
12.石竹科(Caryophyllaceae) | |||
2.蓼目(Polygonales) | 1.蓼科(Polygonaceae) | ||
3.藍(lán)雪目(Plumbaginales) | 1.白花丹科(Plumbaginaceae) | ||
4.五椏果亞綱(Dilleniidae) | 1.五椏果目(Dilleniales) | 1.五椏果桃(Dilleniaceae) | |
2.芍藥科(Paeoniaceae) | |||
2.山茶目(Theales) | 1.金蓮木科(Ochnaceae) | ||
2.球萼樹科(Sphaerosepalaceae) | |||
3.旋花樹科(Sarcolaenaceae) | |||
4.龍腦香科(Dipterocarpaceae) | |||
5.油桃木科(Caryocaraceae) | |||
6.山茶科(Theaceae) | |||
7.獼猴桃科(Actinidiaceae) | |||
8.木果樹科(Scytopetalaceae) | |||
9.五列木科(Pentaphylacaceae) | |||
10.四籽樹科(Tetrameristaceae) | |||
11.假紅樹科(Pellicieraceae) | |||
12.五蕊茶科(Oncothecaceae) | |||
13.馬克木科(Marcgraviaceae) | |||
14.羽葉樹科(Quiinaceae) | |||
15.溝繁縷科(Elatinaceae) | |||
16.八蕊樹科(Paracryphiaceae) | |||
17.水母柱科(Medusagynaceae) | |||
18.藤黃科(Clusiaceae) | |||
3.錦葵目(Malvales) | 1.杜英科(Elaeocarpaceae) | ||
2.椴樹科(Tiliaceae) | |||
3.梧桐科(Sterculiaceae) | |||
4.木棉科(Bombacaceae) | |||
5.錦葵科(Malvaceae) | |||
4.玉蕊目(Lecythidales) | 1.玉蕊科(Lecythidaceae) | ||
5.豬籠草目(Nepenthales) | 1.瓶子草科(Sarraceniaceae) | ||
2.豬籠草科(Nepenthaceae) | |||
3.茅膏菜科(Droseraceae) | |||
6.堇菜目(Violales) | 1.大風(fēng)子科(Flacourtiaceae) | ||
2.圍盤樹科(Peridiscaceae) | |||
3.胭脂樹(Bixaceae) | |||
4.半日花(Cistaceae) | |||
5.蒜樹科(Huaceae) | |||
6.裂藥花科(Lacistemataceae) | |||
7.杯蓋花科(Scyphostegiaceae) | |||
8.旌節(jié)花科(Stachyuraceae) | |||
9.堇菜科(Violaceae) | |||
10.檉柳科(Tamaricaceae) | |||
11.瓣鱗花科(Frankeniaceae) | |||
12.雙鉤葉科(Dioncophyllaceae) | |||
13.鉤枝藤科(Ancistrocladaceae) | |||
14.時(shí)鐘花科(Turneraceae) | |||
15.王冠草科(Malesherbiaceae) | |||
16.西番蓮科(Passifloraceae) | |||
17.鐘花科(Achariaceae) | |||
18.番木瓜科(Caricaceae) | |||
19.福桂花科(Fouquieriaceae) | |||
20.單柱花科(Hoplestigmataceae) | |||
21.葫蘆科(Cucurbitaceae) | |||
22.四數(shù)木科(Datiscaceae) | |||
23.秋海棠科(Begoniaceae) | |||
24.刺蓮花科(Loasaceae) | |||
7.楊柳目(Salicales) | 1.楊柳科(Salicaceae) | ||
8.白花菜目 (Capparales) | 1.烈味三葉草科(Tovariaceae) | ||
2.白花菜科(Capparaceae) | |||
3.十字花科(Brassicaceae) | |||
4.辣木科(Moringaceae) | |||
5.木犀草科(Resedaceae) | |||
9.肉穗果目(Batales) | 1.環(huán)蕊科(Gyrostemonaceae) | ||
2.藜木科(Bataceae) | |||
10.杜鵑花目(Ericales) | 1.翅萼樹科(Cyrillaceae) | ||
2.山柳科(Clethraceae) | |||
3.假石南科(Grubbiaceae) | |||
4.巖高蘭科(Empetraceae) | |||
5.頂花科(Epacridaceae) | |||
6.杜鵑花科(Ericaceae) | |||
7.鹿蹄草科(Pyrolaceae) | |||
8.水晶蘭科(Monotropaceae) | |||
11.巖梅目(Diapensiales) | 1.巖梅科(Diapensiaceae) | ||
12.柿樹目(Ebenales) | 1.山欖科(Sapotaceae) | ||
2.柿樹科(Ebenaceae) | |||
3.安息香科(Styracaceae) | |||
4.尖藥科(Lissocarpaceae) | |||
5.山礬科(Symplocaceae) | |||
13.報(bào)春花目(Primulales) | 1.假輪葉科(Theophrastaceae) | ||
2.紫金???Myrsinaceae) | |||
3.報(bào)春花科(Primulaceae) | |||
5.薔薇亞綱(Rosidae) | 1.薔薇目(Rosales) | 1.瓣裂果科(Brunelliaceae) | |
2.牛栓藤科(Connaraceae) | |||
3.船形果科(Eucryphiaceae) | |||
4.火把樹科(Cunoniaceae) | |||
5.澳楸科(Davidsoniaceae) | |||
6.毛枝樹科(Dialypetalanthaceae) | |||
7.海桐花科(Pittosporaceae) | |||
8.腺毛草科(Byblidaceae) | |||
9.繡球花科(Hydrangeaceae) | |||
10.彎藥樹科(Columelliaceae) | |||
11.茶藨子科(Grossulariaceae) | |||
12.(Greyiaceae) | |||
13.鱗葉樹科(Bruniaceae) | |||
14.四柱木科(Anisophylleaceae) | |||
15.假海桐科(Alseuosmiaceae) | |||
16.景天科(Crassulaceae) | |||
17.土瓶草科(Cephalotaceae) | |||
18.虎耳草科(Saxifragaceae) | |||
19.薔薇科(Rosaceae) | |||
20.沙莓科(Neuradaceae) | |||
21.假黃楊科(Crossosomataceae) | |||
22.金殼果科(Chrysobalanaceae) | |||
23.海人樹科(Surianaceae) | |||
24.棒木科(Rhabdodendraceae) | |||
2.豆目(Fabales) | 1.含羞草科(Mimosaceae) | ||
2.蘇木科(Caesalpiniaceae) | |||
3.蝶形花科(Fabaceae) | |||
3.山龍眼目(Proteales) | 1.胡頹子科(Elaeagnaceae) | ||
2.山龍眼科(Proteaceae) | |||
4.川苔草科(Podostemales) | 1.川苔草科(Podostemaceae) | ||
5.小二仙草目(Haloragales) | 1.小二仙草科(Haloragaceae) | ||
2.古奴科(Gunneraceae) | |||
6.桃金娘目(Myrtales) | 1.海桑科(Sonneratiaceae) | ||
2.千屈菜科(Lythraceae) | |||
3.管萼科(Penaeaceae) | |||
4.隱翼科(Crypteroniaceae) | |||
5.瑞香科(Thymelaeaceae) | |||
6.菱科(Trapaceae) | |||
7.桃金娘科(Myrtaceae) | |||
8.石榴汁(Punicaceae) | |||
9.柳葉菜科(Onagraceae) | |||
10.方枝樹科(Oliniaceae) | |||
11.野牡丹科(Melastomataceae) | |||
12.使君子科(Combretaceae) | |||
13.雙翼果科(Alzateaceae) | |||
14.谷木科(Memecylaceae) | |||
15.(Rhyncocalycaceae) | |||
7.紅樹目(Rhizophorales) | 1.紅樹科(Rhizophoraceae) | ||
8.山茱萸目(Cornales) | 1.八角楓科(Alangiaceae) | ||
2.紫樹科(Nyssaceae) | |||
3.山茱萸科(Cornaceae) | |||
4.絞木科(Garryaceae) | |||
9.檀香目(Santalales) | 1.毛絲花科(Medusandraceae) | ||
2.十齒花科(Dipentodontaceae) | |||
3.鐵青樹科(Olacaceae) | |||
4.山柚子科(Opiliaceae) | |||
5.檀香科(Santalaceae) | |||
6.羽毛果科(Misodendraceae) | |||
7.桑寄生科(Loranthaceae) | |||
8.槲寄生科(Viscaceae) | |||
9.房底珠科(Eremolepidaceae) | |||
10.蛇菰科(Balanophoraceae) | |||
10.大花草目(Rafflesiales) | 1.菌花科(Hydnoraceae) | ||
2.帽蕊草科(Mitrastemonaceae) | |||
3.大花草科(Rafflesiaceae) | |||
11.衛(wèi)矛目(Celastrales) | 1.四棱果科(Geissolomataceae) | ||
2.衛(wèi)矛科(Celastraceae) | |||
3.翅子藤科(Hippocrateaceae) | |||
4.木根草科(Stackhousiaceae) | |||
5.刺茉莉科(Salvadoraceae) | |||
6.冬青科(Aquifoliaceae) | |||
7.茶茱萸科(Icacinaceae) | |||
8.鱗枝樹科(Aextoxicaceae) | |||
9.心翼果科(Cardiopteridaceae) | |||
10.棒果木科(Corynocarpaceae) | |||
11.毒鼠子科(Dichapetalaceae) | |||
12.苦皮樹科(Tepuianthaceae) | |||
12.大戟目(Euphorbiales) | 1.黃楊科(Buxaceae) | ||
2.油蠟樹科(Simmondsiaceae) | |||
3.攀打科(Pandaceae) | |||
4.大戟科(Euphorbiaceae) | |||
13.鼠李目(Rhamnales) | 1.鼠李科(Rhamnaceae) | ||
2.火筒樹科(Leeaceae) | |||
3.葡萄科(Vitaceae) | |||
14.亞麻目(Linales) | 1.古柯科(Erythroxylaceae) | ||
2.香膏科(Humiriaceae) | |||
3.粘木科(Ixonanthaceae) | |||
4.亞麻藤科(Hugoniaceae) | |||
5.亞麻科(Linaceae) | |||
15.遠(yuǎn)志目(Polygalales) | 1.金虎尾科(Malpighiaceae) | ||
2.蠟燭樹科(Vochysiaceae) | |||
3.三角蛤科(Trigoniaceae) | |||
4.孔藥花科(Tremandraceae) | |||
5.遠(yuǎn)志(Polygalaceae) | |||
6.黃葉樹科(Xanthophyllaceae) | |||
7.刺球果科(Krameriaceae) | |||
16.無患子目(Sapindales) | 1.省沽油科(Staphyleaceae) | ||
2.蜜花科(Melianthaceae) | |||
3.鐘萼木科(Bretschneideraceae) | |||
4.疊珠樹科(Akaniaceae) | |||
5.無患子科(Sapindaceae) | |||
6.七葉樹科(Hippocastanaceae) | |||
7.槭樹科(Aceraceae) | |||
8.橄欖科(Burseraceae) | |||
9.漆樹科(Anacardiaceae) | |||
10.三柱草科(Julianiaceae) | |||
11.苦木科(Simaroubaceae) | |||
12.葉柄花科(Cneoraceae) | |||
13.楝科(Meliaceae) | |||
14.蕓香科(Rutaceae) | |||
15.蒺藜科(Zygophyllaceae) | |||
17.牻牛兒苗目(Geraniales) | 1.酢漿草科(Oxalidaceae) | ||
2.牻牛兒苗科(Geraniaceae) | |||
3.池花科(Limnanthaceae) | |||
4.旱金蓮科(Tropaeolaceae) | |||
5.鳳仙花科(Balsaminaceae) | |||
18.傘形目(Apiales) | 1.五加科(Araliaceae) | ||
2.傘形科(Apiaceae) | |||
6.菊亞綱(Asteridae) | 1.龍膽目(Gentianales) | 1.馬錢科(Loganiaceae) | |
2.輪葉科(Retziaceae) | |||
3.龍膽科(Gentianaceae) | |||
4.囊葉木科(Saccifoliaceae) | |||
5.夾竹桃科(Apocynaceae) | |||
6.蘿藦科(Asclepiadaceae) | |||
2.茄目(Solanales) | 1.核果木科(Duckeodendraceae) | ||
2.假茄科(Nolanaceae) | |||
3.茄科(Solanaceae) | |||
4.旋花科(Convolvulaceae) | |||
5.菟絲子科(Cuscutaceae) | |||
6.睡菜科(Menyanthaceae) | |||
7.花蔥科(Polemoniaceae) | |||
8.田基麻科(Hydrophyllaceae) | |||
9.異輪葉科(Retziaceae) | |||
3.唇形目(Lamiales) | 1.蓋裂寄生科(Lennoaceae) | ||
2.紫草科(Boraginaceae) | |||
3.馬鞭草科(Verbenaceae) | |||
4.唇形科(Lamiaceae) | |||
4.水馬齒目(Callitrichales) | 1.杉葉藻科(Hippuridaceae) | ||
2.水馬齒科(Callitrichaceae) | |||
3.水穗草科(Hydrostachyaceae) | |||
5.車前目(Plantaginales) | 1.車前科(Plantaginaceae) | ||
6.玄參目(Scrophulariales) | 1.醉魚草科(Buddlejaceae) | ||
2.木犀科(Oleaceae) | |||
3.玄參科(Scrophulariaceae) | |||
4.球花科(Globulariaceae) | |||
5.苦檻藍(lán)科(Myoporaceae) | |||
6.列當(dāng)科(Orobanchaceae) | |||
7.苦苣苔科(Gesneriaceae) | |||
8.爵床科(Acanthaceae) | |||
9.胡麻科(Pedaliaceae) | |||
10.紫葳科(Bignoniaceae) | |||
11.對葉藤科(Mendonciaceae) | |||
12.貍藻科(Lentibulariaceae) | |||
7.桔梗目 (Campanulales) | 1.五膜草科(Pentaphragmataceae) | ||
2.楔瓣花科(Sphenocleaceae) | |||
3.桔???Campanulaceae) | |||
4.花柱草科(Stylidiaceae) | |||
5.陀螺果科(Donatiaceae) | |||
6.藍(lán)針花科(Brunoniaceae) | |||
7.草海桐科(Goodeniaceae) | |||
8.茜草目(Rubiales) | 1.茜草科(Rubiaceae) | ||
2.假牛繁縷科(Theligonaceae) | |||
9.川續(xù)斷目(Dipsacales) | 1.忍冬科(Caprifoliaceae) | ||
2.五福花科(Adoxaceae) | |||
3.敗醬科(Valerianaceae) | |||
4.川續(xù)斷科(Dipsacaceae) | |||
10.頭花草目(Calycerales) | 1.頭花草科(Calyceraceae) | ||
11.菊目(Asterales) | 1.菊科(Asteraceae) | ||
2.Liliopsida(百合綱) | 1.澤瀉亞綱(Alismatidae) | 1.澤瀉目(Alismatales) | 1.花藺科(Butomaceae) |
2.沼鱉科(Limnocharitaceae) | |||
3.澤瀉科(Alismataceae) | |||
2.水鱉目(Hydrocharitales) | 1.水鱉科(Hydrocharitaceae) | ||
3.茨藻目(Najadales) | 1.水蕹科(Aponogetonaceae) | ||
2.冰沼草科(Scheuchzeriaceae) | |||
3.水麥冬科(Juncaginaceae) | |||
4.眼子菜科(Potamogetonaceae) | |||
5.流蘇菜科(Ruppiaceae) | |||
6.茨藻科(Najadaceae) | |||
7.角果藻科(Zannichelliaceae) | |||
8.海王草科(Posidoniaceae) | |||
9.絲粉藻科(Cymodoceaceae) | |||
10.大葉藻科(Zosteraceae) | |||
4.霉草目(Triuridales) | 1.無葉科(Petrosaviaceae) | ||
2.霉草科(Triuridaceae) | |||
2.檳榔亞綱(Arecidae) | 1.檳榔目(Arecales) | 1.檳榔科(Arecaceae) | |
2.環(huán)花草目(Cyclanthales) | 1.環(huán)花草科(Cyclanthaceae) | ||
3.露兜樹目(Pandanales) | 1.露兜樹科(Pandanaceae) | ||
4.天南星目(Arales) | 1.菖蒲科(Acoraceae) | ||
2.天南星科(Araceae) | |||
3.浮萍科(Lemnaceae) | |||
3.鴨拓草亞綱(Commelinidae) | 1.鴨拓草目(Commelinales) | 1.偏穗草科(Rapateaceae) | |
2.黃眼草科(Xyridaceae) | |||
3.鴨跖草科(Mayacaceae) | |||
4.鴨跖草科(Commelinaceae) | |||
2.谷精草目(Eriocaulales) | 1.谷精草科(Eriocaulaceae) | ||
3.帚燈草目(Restionales) | 1.須葉藤科(Flagellariaceae) | ||
2.假蘆葦科(Joinvilleaceae) | |||
3.帚燈草科(Restionaceae) | |||
4.刺鱗草科(Centrolepidaceae) | |||
4.燈芯草目(Juncales) | 1.燈心草科(Juncaceae) | ||
2.梭子草科(Thurniaceae) | |||
5.莎草目(Cyperales) | 1.莎草科(Cyperaceae) | ||
2.禾本科(Poaceae) | |||
6.獨(dú)芯草目(Hydatellales) | 1.獨(dú)蕊草科(Hydatellaceae) | ||
7.香蒲目(Typhales) | 1.黑三棱科(Sparganiaceae) | ||
2.香蒲科(Typhaceae) | |||
4.姜亞綱(Zingiberidae) | 1.鳳梨目(Bromeliales) | 1.鳳梨科(Bromeliaceae) | |
2.姜目(Zingiberales) | 1.旅人蕉科(Strelitziaceae) | ||
2.赫蕉科(Heliconiaceae) | |||
3.芭蕉科(Musaceae) | |||
4.蘭花蕉科(Lowiaceae) | |||
5.姜科(Zingiberaceae) | |||
6.閉鞘姜科(Costaceae) | |||
7.美人蕉科(Cannaceae) | |||
8.竹芋科(Marantaceae) | |||
5.百合亞綱(Liliidae) | 1.百合目(Liliales) | 1.田蔥科(Philydraceae) | |
2.雨久花科(Pontederiaceae) | |||
3.血皮草科(Haemodoraceae) | |||
4.藍(lán)星科(Cyanastraceae) | |||
5.百合科(Liliaceae) | |||
6.鳶尾科(Iridaceae) | |||
7.翡若翠科(Velloziaceae) | |||
8.蘆薈科(Aloeaceae) | |||
9.龍舌蘭科(Agavaceae) | |||
10.刺葉樹科(Xanthorrhoeaceae) | |||
11.匍莖草科(Hanguanaceae) | |||
12.箭根薯科(Taccaceae) | |||
13.百部科(Stemonaceae) | |||
14.菝葜科(Smilacaceae) | |||
15.薯蕷科(Dioscoreaceae) | |||
2.蘭目(Orchidales) | 1.地鳶尾科(Geosiridaceae) | ||
2.水玉簪科(Burmanniaceae) | |||
3.白玉簪科(Corsiaceae) | |||
4.蘭科(Orchidaceae) |
但后來的植物基因遺傳學(xué)分類研究(被子植物APG 分類法)逐漸讓植物學(xué)家認(rèn)知,單子葉植物實(shí)際是由古代的雙子葉植物演化而來,單子葉植物是雙子葉植物的其中一個(gè)特化分支,這使傳統(tǒng)的雙子葉植物分類成為一個(gè)并系群而不再被視為有效分類。
被子植物的繁殖可分為有性繁殖和無性繁殖兩大類。
又分為異體受精和自體受精兩部分。
⑴異體受精植物
異體受精植物往往具有許多防止自體受精的機(jī)制,即不親和性系統(tǒng)。根據(jù)有無形態(tài)效應(yīng)可把不親和性系統(tǒng)分為:同形不親和性系統(tǒng)和異形不親和性系統(tǒng)。異形不親和性系統(tǒng)大約涉及24個(gè)被子植物的科,花柱異長,特別是兩型花柱,是一種主要的異形不親和性系統(tǒng),其中種的群體是由具長花柱和一組短雄蕊的花和具短花柱和一組長雄蕊的花的植物所組成,具體例子有報(bào)春花屬、耳草屬、睡菜屬、連翹屬等。受精作用僅僅發(fā)生在兩種類型植物之間的傳粉以后,而不是在同一植株上。三型花柱(Tristyly)是花柱異長的另一種型式,包括3種不同類型的花:①長花柱型,柱頭下方有2組花藥;②中等花柱型,柱頭的上、下方各有1組花藥;③短花柱型,兩組花藥都在柱頭上方。三型花柱的種僅在酢漿草科、雨久花科和千屈菜科內(nèi)發(fā)現(xiàn)。種內(nèi)傳粉后受精的程度以花粉與柱頭在同一水平者為最高。因此,如中等花柱型的花只有在由長花柱型或短花柱型花中的中等高度的花藥傳粉以后才能產(chǎn)生種子。幾乎任何一個(gè)兩型花柱或三型花柱的屬內(nèi)都有一些植物,它們的花藥和柱頭位于同一水平上,即使不是真正自花傳粉的話也是自交可親和的。這種花柱同長的植物的分布往往比其花柱異長的植物寬廣,如果以自花受精為主,則它們的花可能遠(yuǎn)較小。
另一類促進(jìn)異花受精的機(jī)制是雌雄異株、雌雄同株,以及它們的各種取代。雌雄異株的分類群可能是從有花植物不同類群的雌雄同株情況下獨(dú)立發(fā)展的--不是直接來自雌雄同株,就是間接通過雌性兩性異株,雄性兩性異株或雌雄同株等中間階段而來。通常認(rèn)為雌雄異株或可以導(dǎo)致雌雄異株的各種中間階段的進(jìn)化是有利于異型雜交的選擇壓力引起的,但還可能包括許多其他的因素。過去曾錯(cuò)誤地認(rèn)為絕大多數(shù)雌雄異株的被子植物是風(fēng)媒傳粉的,現(xiàn) 在知道它們大多數(shù)是以動(dòng)物為傳粉媒介的。在分類學(xué)上,要把雌雄異株種的雄株和雌株配在一起有時(shí)很困難。相反,在酸模屬、玉葉金花屬和羊蹄甲屬等植物中,性的這種分離只有為分類提供用來區(qū)分近緣種的有用的鑒別依據(jù)。
⑵自體受精植物
自體受精植物又叫近親繁殖植物。由于這類植物的種內(nèi)或分類群內(nèi)個(gè)體的基因型都多少不相同,而每一個(gè)個(gè)體又能保持其遺傳性多代不變,結(jié)果往往形成許多純系或同形小種。閉花受精是一種有利于自體受精的現(xiàn)象,植物的形小而不引人注目的花在花期保持不開放并進(jìn)行自花傳粉和受精。在通常情況下,閉花受精花與開花受精的花生在同一植株上,例如堇菜屬、酢漿草屬、胡枝子屬、活血丹屬、野芝麻屬、四棱草屬和蕕屬。閉花受精有時(shí)與生態(tài)條件緊密相關(guān),長時(shí)期的多雨天氣如同極度蔭蔽一樣,似有利于產(chǎn)生閉花受精的花(如寶蓋草)。這可能是因?yàn)樵谡诒螤顩r下傳粉昆蟲常變得稀少的緣故。堇菜屬的閉花受精在高海拔地區(qū)較頻繁的事實(shí)顯然應(yīng)歸于光周期反應(yīng)。福斯卡爾鴨跖草生長在地下的閉花受精的花在曝光條件下可變成開花受精。J·S·赫克斯利認(rèn)為閉花受精的形成是由生態(tài)壓力引起的花不能開放(假閉花受精)結(jié)果導(dǎo)致自花傳粉,繼之以花瓣和雄蕊體積的縮小和最后花粉在原來位置上萌發(fā)而不從花藥上釋放等的進(jìn)一步適應(yīng)。
二型花嚴(yán)格說來是指閉花受精的花與開花受精的花分別生長在不同的植株上。但閉花受精和二型花現(xiàn)象有時(shí)不易分開。例如,在水金鳳中,除了完全著生小形的閉花受精花的植株和完全著生形大美麗的開花受精花的植株外,有些植株兩者兼?zhèn)洹S袝r(shí)二型花植株在群體內(nèi)呈多態(tài)現(xiàn)象,如卡羅來納紫草。
無融合生殖植物包括任何類型的無性繁殖??煞譃閮纱箢?營養(yǎng)繁殖和無融合結(jié)籽。
⑴營養(yǎng)繁殖
營養(yǎng)繁殖又叫營養(yǎng)體無融合生殖,是指完全靠匍匐莖、根狀莖、塊莖、珠芽和冬芽等營養(yǎng)體傳代的生殖方式,是由植物體的根、莖、葉等營養(yǎng)器官或某種特殊組織產(chǎn)生新植株的生殖方式。這種生殖方式不涉及性細(xì)胞的融合,所以是無融合生殖的一種方式,屬于廣義的無性生殖范疇。如果人為地取下植物體的部分營養(yǎng)器官或組織,在離體條件下培養(yǎng)成新植株,則稱人工營養(yǎng)繁殖。
植物有性繁殖的后代具備雙親的遺傳特性容易發(fā)生變異,而營養(yǎng)繁殖則不然,如高度雜合的木本多年生植物(如果樹),通過人工營養(yǎng)繁殖可保持母本的優(yōu)良遺傳性狀。營養(yǎng)繁殖實(shí)質(zhì)上是通過母體細(xì)胞有絲分裂產(chǎn)生子代新個(gè)體,后代一般不發(fā)生遺傳重組,在遺傳組成上和親本是一致的。
不同植物類群,有不同的繁殖方式。低等植物通過孢子(無性孢子)或植物體碎片和裂片形成新個(gè)體。有些苔蘚植物表面可以產(chǎn)生一種特殊器官--胞芽杯,由它長出綠色胞芽。胞芽成熟后從植物體上脫落,遇到適當(dāng)條件便可長成新的配子體。
種子植物的莖段,是多數(shù)植物繁殖的有效器官。例如,草莓屬的匍匐莖,即一種細(xì)長而沿著地表生成的莖,是從蓮座狀葉腋中長出,它的每個(gè)節(jié)都可以長出新的植株。用這種方式繁殖的還有蛇莓、狗芽根、白三葉草、筋骨草和虎耳草等。許多草本多年生植物可通過變態(tài)的莖繁殖,如鱗莖、球莖、塊莖和根狀莖,這些變態(tài)莖具有貯藏食物的功能,也是營養(yǎng)繁殖的器官。鱗莖實(shí)際上是短而膨大的豎立苗端,肉質(zhì)葉鱗包圍其生長點(diǎn)和花原基。由葉鱗腋間產(chǎn)生小鱗莖,最終脫離母鱗莖形成新植株。這種繁殖方式見于洋蔥、水仙、郁金香、風(fēng)信子、百合、大蒜和貝母等。有的百合葉腋可以長出零余子,即小鱗莖,又叫珠芽,它脫離母體 后可以長成一個(gè)新植株。唐菖蒲、藏紅花和小蒼蘭貝的莖是球莖。唐菖蒲球莖上有4個(gè)芽原基,這些芽原基在適當(dāng)條件下可以發(fā)育形成新球莖,以后老球莖開花后死亡。在每個(gè)新球莖周圍,又可長出一些大小不同的小球莖,當(dāng)他們生長1~2年以后也可達(dá)到開花階段。塊莖為肉質(zhì)地下莖縮短膨大的產(chǎn)物,把具芽眼的馬鈴薯塊莖切成小塊栽培時(shí),從芽眼可長出苗,再由苗端下部長出不定根。根狀莖是地下水平生長的主莖,具節(jié)和節(jié)間,葉、花軸和不定根等可從節(jié)上發(fā)生。如鳶尾、美人蕉、竹子和有毒雜草、阿拉伯高粱等都有根狀莖。許多重要經(jīng)濟(jì)植物如香蕉、姜、蕨類和某些禾本科植物也是靠根狀莖繁殖的。
根是營養(yǎng)繁殖的另一種重要器官。例如:玫瑰、楊樹、覆盆子和懸鉤子等植物的水平根系上可產(chǎn)生不定芽(根出條),并可以陸續(xù)發(fā)育出新植株。每個(gè)帶新根的苗都可移植成株。塊根為膨大肉質(zhì)的變態(tài)地下根,如果把白薯可食部分的塊根放在苗床上,可長出不定芽,由不定芽莖部長出不定根,種植后由不定根又可膨大形成新的塊根。
葉和芽也能繁殖。如落地生根的肉質(zhì)葉緣每一缺刻都能產(chǎn)生"胚",這種胚發(fā)育到一定程度,小苗就可落地生根,并發(fā)育為獨(dú)立的新植株。過山蕨和鞭葉鐵線蕨的葉軸頂端尖細(xì),并延伸成鞭狀, 著地后即可生根,長出新的植株。浮萍和鳳眼藍(lán)等水生植物還可由葉子莖部的側(cè)芽產(chǎn)生新植株。龍舌蘭在開花死后,新植株可由老葉的腋芽產(chǎn)生。
著名的例子有伊樂藻(只存在一個(gè)性別的雌雄異株的種)、水劍葉(Stratiotes aloides)、黑藻等以及浮萍科的某些種,它們在北歐完全是營養(yǎng)繁殖,在別處卻是正常的有性繁殖。假胎生現(xiàn)象是一種繁殖體發(fā)生在花內(nèi)部而且代替了花的營養(yǎng)繁殖方式,在虎耳草屬、龍舌蘭屬、蔥屬、蓼屬以及禾本科的早熟禾屬和羊茅屬等屬內(nèi)很有名。但其中有些種在同一花序上兼有有性的和假胎生的花(如拳參和薤白)。
⑵無融合結(jié)籽
無融合結(jié)籽包括用無性方法產(chǎn)生胚胎和種子的任何類型,其特點(diǎn)是繞過減數(shù)分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色體數(shù)目和基因型與母株完全一樣。大致有以下幾種方式:①不定胚生殖。胚胎直接由作為二倍性孢子體母體組織的珠心或珠被產(chǎn)生,完全避開配子體階段。以柑橘屬為最著稱;還發(fā)生在冬青葉山麻桿、甜味大戟、齒葉金蓮木、蒲桃、桃葉野扇花、橙黃仙人掌,以及玉簪屬、蔥屬和綬草屬等植物內(nèi);②無孢子生殖和雙倍孢子生殖。前者是由珠心或內(nèi)珠被營養(yǎng)細(xì)胞經(jīng)過多次體細(xì)胞分裂而直接產(chǎn)生胚囊;后者是胚囊雖由大孢子母細(xì)胞產(chǎn)生,但產(chǎn)生過程中或則根本沒有減數(shù)分裂,或則減數(shù)分裂大為變樣,以致染色體不進(jìn)行配對或減數(shù)。從形態(tài)學(xué)觀點(diǎn)看,這兩種無融合生殖方式仍有孢子體與配子體的世代交替,但因繞過減數(shù)分裂而使配子也是二倍性的;③假受精。通過授粉作用與花粉管發(fā)生使卵受雄配子的刺激后形成種子,但雄核絕不與卵融合,所以種子后代的基因型與母株相同。
無融合生殖按其在個(gè)體發(fā)生上的不同程度又可分為專性無融合和兼性無融合兩大類。前者是指整個(gè)植株完全是無融合生殖的(如大蒜);后者是指同一植株上既有無融合生殖又有有性生殖(如薤白和拳參)。由于兼性無融合的有性過程能產(chǎn)生一系列新的無性系,從而在新、老無性系之間形成一種異常復(fù)雜的關(guān)系:雖有穩(wěn)定的性狀區(qū)別,但這種區(qū)別非常微小,以致很難作為分種的依據(jù)。再有,因無融合生殖常與種間雜交和多倍化現(xiàn)象密切相關(guān),使變異式樣更為復(fù)雜,形成被稱為"無融合復(fù)合種"的,分類學(xué)上十分困難的類群,如還陽參屬、早熟禾屬、委陵菜屬、懸鉤子屬、銀膠菊屬、蒲公英屬和山柳菊屬等。
現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)并不十分關(guān)心什么類群應(yīng)予承認(rèn)和應(yīng)放在什么等級上,所關(guān)心的是不同科之間的親緣關(guān)系以及如何在一個(gè)系統(tǒng)方案或排列中,反映出科的系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化的狀況和起源。但60年代以來,學(xué)者在以下兩個(gè)問題上存在著很大的分歧:①系統(tǒng)發(fā)育能否作為被子植物分類的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的原理;②評價(jià)分類群之間的親緣關(guān)系是根據(jù)性狀的相似性程度還是通過綜合分析性狀的進(jìn)化趨勢。分支系統(tǒng)學(xué)和進(jìn)化分類學(xué)的學(xué)者主張系統(tǒng)發(fā)育是生物分類學(xué)研究的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的依據(jù),和用系統(tǒng)樹來表示系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。所謂系統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)是指分類群按階層系統(tǒng)體系的排列,既為了表示多層次分枝的順序即進(jìn)化枝,又為了表示分枝的進(jìn)化性變化的程度和性質(zhì)以及它們的級度即進(jìn)化級。鑒于現(xiàn)有被子植物的化石很不充分,因此,反映被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的系統(tǒng)圖,只能來自對現(xiàn)存類型比較研究的演繹。但以J.S.L.吉爾默與V.H.海吾德為代表的表征分類學(xué)學(xué)者強(qiáng)調(diào),鑒于企圖通過完整的化石證據(jù)來重建被子植物系統(tǒng)發(fā)育歷史的愿望不可能有任何把握實(shí)現(xiàn),因此“被子植物的分類應(yīng)該表達(dá)植物之間的關(guān)系,像它們今天存在的那樣,而且應(yīng)該以全面的相似性來評價(jià)”,而“推測性的系統(tǒng)發(fā)育不應(yīng)該作為分類的基礎(chǔ)”。具體地說,他們主張用最大數(shù)量的屬性,以全面的相似性和區(qū)別性為依據(jù)進(jìn)行通用的分類,以便有可能為更多的目的服務(wù)(見數(shù)量分類學(xué))。
自達(dá)爾文始,已有30多位學(xué)者提出了被子植物的(有的是種子植物或維管植物的) 分類系統(tǒng)。但由于被子植物的系統(tǒng)發(fā)育中普遍存在的:①鑲嵌進(jìn)化或異級度性;②趨同進(jìn)化;③生殖阻障的起源和表征的分化之間存在著某種獨(dú)立性;④由雜交、異源多倍化、遺傳物質(zhì)的非譜系傳遞(如通過病毒)、以及很不相同的分類群的共生性“融合”所造成的非趨異性網(wǎng)狀進(jìn)化,使這項(xiàng)工作的復(fù)雜性大大地增加了。但一般對被子植物的單元發(fā)生、單子葉和雙子葉植物間的親緣關(guān)系、木蘭目和與其近緣目的原始性、具退化單性花的風(fēng)媒傳粉科的次生性質(zhì)等許多問題,現(xiàn)已基本上取得了一致的認(rèn)識(shí)。
幾個(gè)現(xiàn)代著名的被子植物分類系統(tǒng)有許多不一致的地方,這不僅有形式方面的問題,也有基本原理方面的問題。例如,在有關(guān)分類群的范圍方面,有的使用范圍較大的高級分類群來更好地表示親緣關(guān)系(如R.F.索恩系統(tǒng),1983;A.克朗奎斯特系統(tǒng),1981),有的則使用范圍較小、特征較明顯的、無疑具有共同祖先的高級分類群(如R.達(dá)爾格倫系統(tǒng),1983;А.Л.塔赫塔江系統(tǒng),1980、1987)。克朗奎斯特系統(tǒng)著重于形態(tài)性狀和實(shí)際應(yīng)用方面,檢索表一直到科。對比之下,達(dá)爾格倫系統(tǒng)更重視化學(xué)、超微結(jié)構(gòu)和胚胎學(xué)性狀,顯然不那么容易被野外和標(biāo)本室分類學(xué)家所理解。
本卷科的排列順序按照 A. 克朗奎斯特(1981)的分類系統(tǒng),其系統(tǒng)大綱和基本觀點(diǎn)是:他將被子植物門(Angiospermae)──木蘭門 (Magnoliophyta)分為木蘭綱(Magnoliopsida)──雙子葉植物綱(Dicotyledo-neae)和百合綱(Liliopsida)──單子葉植物綱(Mono-cotyledoneae)。木蘭綱分為 6個(gè)亞綱:木蘭亞綱(Mag-noliidae)、金縷梅亞綱(Hamamelidae)、石竹亞綱(Ca-ryophyllidae)、五椏果亞綱(Dilleniidae)、薔薇亞綱(Rosidae)和菊亞綱(Asteridae);將百合綱分為5個(gè)亞綱:澤瀉亞綱(Arismatidae)、鴨跖草亞綱(Comme-linidae) 、檳榔亞綱 (Arecidae)、姜亞綱(Zingi-beridae)和百合亞綱(Liliidae)。
A.克朗奎斯特的基本觀點(diǎn)是:①被子植物起源于一類已經(jīng)絕滅的種子蕨;②現(xiàn)代所有生活的被子植物各亞綱都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進(jìn)化來的;③木蘭亞綱是被子植物基礎(chǔ)的復(fù)合群,也就是通常所稱的毛茛復(fù)合群,花被十分發(fā)育,雄蕊多數(shù)、向心發(fā)育,具 2核花粉和單溝花粉,雌蕊由單心皮組成, 2層珠被,厚珠心胚珠,除樟科外都具內(nèi)胚乳,它是被子植物中原始的一個(gè)亞綱,木蘭目(Magnoliales)是現(xiàn)存的最原始的被子植物;④金縷梅亞綱是一群花減化(無瓣、生在柔荑花序上)的風(fēng)媒傳粉群,在將一些無關(guān)的科如楊柳科(Salicaceae)移出之后,這個(gè)亞綱主要還是傳統(tǒng)的“柔荑花序類”植物;⑤石竹亞綱是由石竹目和與該目有直接親緣關(guān)系的類群組成,這個(gè)群趨向于具有特立中央胎座或基底胎座,許多成員都含有甜菜堿,這在其他亞綱中是不存在的,該亞綱僅有幾個(gè)科是合瓣的;⑥薔薇亞綱的成員具有多數(shù)雄蕊,雄蕊向心發(fā)育,比較進(jìn)步的成員強(qiáng)烈地趨向于具單胚珠的室和由于一輪雄蕊退化而形成蜜腺盤,絕大多數(shù)是離瓣的,只有少數(shù)成員是合瓣的或無瓣的;⑦五椏果亞綱具有多數(shù)雄蕊,雄蕊離心發(fā)育,通常每室的胚珠多于一枚,偶爾有由雄蕊起源的蜜腺盤,該亞綱較進(jìn)化的科中有合瓣的成員;⑧菊亞綱包括了進(jìn)化較高級的合瓣科,雄蕊數(shù)很少多于花冠的裂片數(shù),具薄珠心胚珠和一層珠被;⑨單子葉植物起源于類似現(xiàn)代睡蓮目 (Nymphaeales)的雙子葉植物,這群植物為水生、花具有離生心皮、具有普通的花被、單孔花粉、片狀胎座、失去或一開始就不具形成層和導(dǎo)管系統(tǒng)等,因此認(rèn)為澤瀉亞綱是單子葉植物基礎(chǔ)的一個(gè)類群;⑩單子葉植物的 5個(gè)亞綱開拓了不同的生態(tài)龕或一組生態(tài)龕:澤瀉亞綱主要是水生的,其他亞綱則主要是陸生的;典型的檳榔亞綱植物有大而通常具柄的葉,常為喬木狀、花聚生成肉穗花序,除天南星目外,有很發(fā)達(dá)的導(dǎo)管系統(tǒng),棕櫚類是該亞綱的頂峰;鴨跖草亞綱開拓了花的退化和風(fēng)媒傳粉的途徑,一直發(fā)展到禾本科和莎草科;姜亞綱的絕大多數(shù)成員分布于熱帶,既有陸生也有附生,以花具蜜腺和上位花(子房下位)、花整齊或不整齊而不同于其他單子葉植物;百合亞綱開拓了高度發(fā)展的蟲媒傳粉途徑,具花瓣?duì)畹妮嗥突ò?、合生心皮,大多?shù)成員是陸生或附生草本,常有鱗莖、塊莖或球莖,而蘭科是發(fā)展的頂峰??耸舷到y(tǒng)如表2。
松杉綱CONIFEROPSIDA
銀杏綱GINKGOPSIDA
蘇鐵綱GYCADOPSIDA