種子蕨演化

種子蕨是在石炭紀(jì)時(shí)期演化的重要植物群體。它們有蕨類般的樹葉，但是與真正的蕨類不同。因?yàn)榉N子蕨是帶有種子的植物，或稱裸子植物。這代表它們不像真正的蕨類需要水來繁殖，是蕨類植物和裸子植物之間的過度類型。種子蕨在三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)時(shí)期相當(dāng)普遍，但在白堊紀(jì)初期滅絕。

在三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)時(shí)期相當(dāng)普遍。

始現(xiàn)于晚泥盆世，石炭二疊紀(jì)極盛，中生代逐漸衰退，滅絕于白堊紀(jì)。

古代種子蕨植物除少數(shù)發(fā)現(xiàn)“種子”(胚珠)外，大多數(shù)的蕨型葉按照小羽片（小葉）的形狀、脈序及葉軸的分枝形式，在各種形態(tài)屬名下記載，如楔羊齒、脈羊齒、座延羊齒、齒羊齒、畸羊齒、大羽羊齒等。雖然有些形態(tài)屬如楔羊齒在種子蕨類和真蕨類都可有這種葉型，但歸入此形態(tài)屬名下的種則是客觀存在的，它們?cè)诘厥窌r(shí)期的分布中有一定規(guī)律，可用于劃分、對(duì)比地層確定其時(shí)代。

種子蕨比真蕨植物較為進(jìn)化，但又是裸子植物門中比較原始的類型。它與真蕨植物相似之處是，葉大多為大型羽狀復(fù)葉，中柱構(gòu)造也相似，水孢子囊(花粉囊)象無(wú)環(huán)帶的孢子囊，有的為聚囊式，與真蕨綱的蓮座蕨類的孢子相供。但種子藤具形成層次生木質(zhì)部的管胞具緣紋孔，與現(xiàn)代蘇鐵相似。其葉部的氣孔構(gòu)造又類似裸子植物在葉上或柄上生有與裸子植物相似近的種子。種子中尚未發(fā)現(xiàn)真正的胚，因此命名為種子蕨。它們是由前裸子植物演化而來的 。

種子蕨是在泥盆紀(jì)晚期，從裸子植物群中演化出的一種喬木狀植物。因?yàn)檫@種喬木狀的植物有種子，所以被稱為種子蕨。

種子蕨類的植物體一般不大，大多數(shù)是倚生或攀援的籐本型。也有一部分呈直立的樹蕨狀，不分枝，高可達(dá)10米，或?yàn)橹绷⒋謮训男棠?。絕大多數(shù)種子蕨植物具真蕨植物一樣的大型蕨葉(多為羽狀復(fù)葉)及脈序，不同的是在生殖蕨型葉上長(zhǎng)有種子和花粉囊，蕨葉的主葉柄常二歧分叉，葉子表面的角質(zhì)層厚。莖和根的解剖結(jié)構(gòu)既具真蕨綱性狀又具裸子植物性狀，原生中柱，真式中柱或多體中柱。有髓的莖中髓常較大，皮部粗厚而次生維管組織較薄，次生木質(zhì)部疏木型，它們與蘇鐵綱的解剖結(jié)構(gòu)最相似，在未曾發(fā)現(xiàn)種子前，曾名之為蘇鐵羊齒或蘇鐵蕨(Cycadofilices)。 少數(shù)類別次生木質(zhì)部密木型。 花粉囊和胚珠的形式多樣。胚珠具離生珠被。胚珠的結(jié)構(gòu)與蘇鐵綱的種子相似，本綱至今僅發(fā)現(xiàn)二例種子中具胚而絕大多數(shù)是保存具頸卵器之雌配子體，因此，所謂種子實(shí)際上大都是未受精的胚珠。

(鏟羊齒)亦稱準(zhǔn)心羊齒。多次羽狀。羽片、小羽片著左角度大，小羽片鏟形、心形、倒卵形等，基部收縮成柄狀、扇狀脈。早石炭世。

(楔羊齒)多次羽狀。小羽片基部收縮為楔形、柄狀或下延，邊緣分裂為尖或鈍的裂片。羽狀脈，中脈纖弱，少數(shù)中脈不明顯為古生代常用的形態(tài)屬，中生代不能歸入自然屬的具有此種葉型者也應(yīng)用此名。石炭紀(jì)至中生代。國(guó)外中石炭世盛，我國(guó)石炭、二疊紀(jì)常見。

(針羊齒)多次羽狀，小羽片細(xì)小，全裂至深裂為針狀，須狀或線狀的裂片，每裂片內(nèi)有一條葉脈。為形態(tài)屬。有部分屬于種子蕨綱 。

種子蕨類的分類有不同意見，可作為一個(gè)綱屬于裸子植物門，亦可獨(dú)立為一個(gè)門。種子蕨綱包括9個(gè)目：①皺羊齒目，出現(xiàn)于石炭紀(jì)；②髓木目，出現(xiàn)于石炭二疊紀(jì)；③美籽目，出現(xiàn)于晚石炭世；④蘆薈羊齒目或美籽目，出現(xiàn)于晚泥盆世至早石炭世；⑤開通目，出現(xiàn)于三疊紀(jì)至白堊紀(jì)；⑥兜狀種子目，三疊紀(jì)；⑦盾形種子目，三疊紀(jì)；⑧舌羊齒目，出現(xiàn)于二疊紀(jì)至三疊紀(jì)；⑨大羽羊齒目，出現(xiàn)于二疊紀(jì)至早三疊世早期。2100433B

種子蕨綱和隱花羊齒植物營(yíng)養(yǎng)器官十分相似，均具蕨形葉。所不同處在于前者用種子繁殖，后者用孢子繁殖。

種子蕨綱古生代種子蕨

古生代種子蕨的蕨葉上多具間小羽片或間羽片，基部多為二叉分枝或假二叉分枝。這兩點(diǎn)可幫助我們把它們從隱花羊齒類植物的蕨葉中區(qū)分出來。

蕨形葉形態(tài)屬是跨類群的，其中一部分種歸屬于隱花羊齒植物，另一部分歸屬于種子蕨綱，還有一部分種分類位置還不清楚。（常見的蕨形葉類形）

蕨形葉化石葉脈類型的出現(xiàn)時(shí)代自老而新有從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的有序性。晚泥盆世到早石炭世葉脈通常無(wú)突出中脈，呈二叉式脈或扇狀脈。中石炭世出現(xiàn)具突出中脈的羽狀脈并出現(xiàn)單網(wǎng)脈。晚二疊世早期以后出現(xiàn)重網(wǎng)脈。比較早石炭世和晚石炭世的蕨形葉，可看出時(shí)代從老到新，葉面有從狹到闊的趨勢(shì)。以上兩點(diǎn)從歷史的角度對(duì)頂枝學(xué)說提供了佐證。

古生代種子蕨常見的有皺羊齒科（Lyginopteridaceae）和髓木科（Medullosaceae）。

古生代種子蕨的最原始“種子”化石發(fā)現(xiàn)于晚泥盆世。他們具有殼斗、珠被、一個(gè)能育的大孢子和三個(gè)不能育的大孢子。代表屬是Archaessperma。

種子蕨綱中生代種子蕨

常見的中生代種子蕨是盾形種子科（Peltaspermaceae）和盔形種子科（Corystospermaceae）。

種子蕨類植物在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)時(shí)期，于北半球曾極為繁榮，后演化出擬蘇鐵植物(Cycadeoideinae)（本內(nèi)蘇鐵Benettitinae）和苛得狄植物(Cordaitinae)。擬蘇鐵植物可能直接起源于髓木(Medullosa)類的種子蕨植物，現(xiàn)存的蘇鐵綱植物與髓木植物以及擬蘇鐵植物均有許多共同之處，可能是它們的后裔。銀杏植物和松柏植物，無(wú)疑地也是苛得狄植物的后裔。買麻藤植物在現(xiàn)代的裸子植物中是比較特殊和孤立的一群，根據(jù)孢子葉球的特性，被認(rèn)為很可能是強(qiáng)烈退化和特化了的擬蘇鐵植物的后裔。

花粉囊和胚珠的形式多樣。胚珠具離生珠被。胚珠的結(jié)構(gòu)與蘇鐵綱的種子相似，本綱至今僅發(fā)現(xiàn)二例種子中具胚而絕大多數(shù)是保存具頸卵器之雌配子體,因此,所謂種子實(shí)際上大都是未受精的胚珠。

種子蕨類的植物體一般不大，大多數(shù)是倚生或攀援的本型。也有一部分呈直立的樹蕨狀，不分枝，高可達(dá)10米，或?yàn)橹绷⒋謮训男棠?。絕大多數(shù)種子蕨植物具真蕨植物一樣的大型蕨葉(多為羽狀復(fù)葉)及脈序，不同的是在生殖蕨型葉上長(zhǎng)有種子和花粉囊，蕨葉的主葉柄常二歧分叉，葉子表面的角質(zhì)層厚。莖和根的解剖結(jié)構(gòu)既具真蕨綱性狀又具裸子植物性狀，原生中柱，真式中柱或多體中柱。有髓的莖中髓常較大，皮部粗厚而次生維管組織較薄，次生木質(zhì)部疏木型，它們與蘇鐵綱的解剖結(jié)構(gòu)最相似，在未曾發(fā)現(xiàn)種子前，曾名之為蘇鐵羊齒或蘇鐵蕨(Cycadofilices)。少數(shù)類別次生木質(zhì)部密木型。